早些時候，英國JIC的Jemima Brinton博士和Cristobal Uauy博士在《植物學-英語雜志》上發表了一篇題為"剖析小麥谷物重量和産量的還原論方法"的綜述。本文從多個層面讨論了小麥籽粒再開發過程的影響因素，值得對小麥籽粒發展感興趣的小夥伴深入閱讀。原文較長，我們将分三個階段詳細介紹：
介紹
增加全球糧食生産是一項緊迫的需求，小麥作為主要糧食作物，提供20%以上的人類卡路裡和23%的蛋白質。小麥産量的增加可能對全球糧食和營養安全産生重大影響。然而，目前小麥增産的趨勢将不足以滿足未來的需求，面對未來的氣候變化，情況将更加嚴峻。
植物的最終收獲産量是植物生長發育的最終結果，是以大多數基因或直接或間接地貢獻了産量。小麥育種知識的長期積累表明，我們需要同時提高"源頭"和"庫"。雖然可以使用幾種政策來實作這種改進，但其背後的理論（原因）存在根本差異。
目前的一些研究通過研究小麥産量的單個成分，如穗/m2，穗/穗和谷物重量，得出了最終産量。鑒于生物系統的複雜性，我們需要一種綜合方法，即需要在整個系統的架構内研究最終的糧食生産，而不是通過研究單個組成部分。
我們認為，需要一種簡化的方法作為了解産量因子之間的遺傳網絡和調節機制的切入點。這些因素本身就是高度複雜和多基因的特征。除了傳統的産量成分（穗/平方米、穗/穗和晶粒重量）之外，還需要進行分析。通過了解單個基因調節單個産量組成的精确機制，我們将更好地了解産量組成與可能的脫鈎之間的負相關關系。
本文重點研究了籽粒重量的重要産量成分，具有穩定的遺傳性，由心皮的大小、晶粒形态參數（長、寬、高）和種子灌漿速率等幾個子組分組成。在整個綜述中，我們專注于小麥研究，但也考慮了其他谷物和模型物種的見解，包括Hordeum vulgare，水稻（Oryza sativa）和變形蟲。值得注意的是，谷物種子（如小麥、大麥、大米）和其他模範物種（如芥末）之間存在根本差異。所有種子都被一層稱為種子皮的細胞包圍，這些細胞來自母珠。然而，就谷物而言，它們是一種水果，而不是真正的種子。這種水果被稱為英果，它的種子皮與果皮混合，果皮是來自子屋壁的母組織。谷物果實是由單個心髒皮膚形成的幹燥單種子果實，不會破裂，這意味着它不會在成熟時破裂并釋放真正的種子。另一方面，變形蟲的種子是裂開的果實中含有的真正種子，果實由兩個心皮和許多單獨的種子組成。
是以，雖然不同物種之間的一些過程和機制是保守的，但它們在谷物和種子的發育方式上可能會有所不同。在這篇綜述中，我們将使用術語"谷物"來明确地指代谷物的英國，而"種子"則指代變形蟲種子。當有必要同時提到這兩個詞時，我們将使用術語"種子"。
穗粒重量
每個小麥植物都會産生多個分支（花序列），通常稱為穗，每個穗由排列成稱為小穗的專用分支的花朵組成，這些分支連接配接到紡錘體（花序軸）并交替分布。典型的小麥穗由15到20個小穗組成，每個穗由兩個膠水和四到六個肥沃的小花組成。每朵花有兩個鞘結構，引理和内（palea），周圍是腕骨和三個雄性。正是在這種圍繞外萜烯和内萜烯的花結構中，小麥種子在心髒受精後開始發育。
最終顆粒受到各種遺傳和環境因素的嚴重影響。事實上，即使在單個小麥穗上，單個基因型内的谷物重量也存在顯着差異。并非所有的穗狀花序和小穗同時發生和發展，并且在第一個小穗的發育開始和最後一個小穗的發育開始之間可能存在幾天或幾周的差異。單個穗上的後代以不同的速度生長和發育，這意味着開花将在幾天内發生。在單個尖峰中，小尖峰的分化和發展從尖峰的中間開始，并向兩個方向延伸到頂部和底部。是以，一些研究表明，中心尖峰的晶粒重量高于頂部和底部的顆粒重量（圖1B-d）。
小花在單個小穗内的發展也是連續的，但單向的，從小花1的底部開始，在小穗亞組織的兩側向上發育。一般來說，開始較晚的小花會産生較小的谷物。兩種最基本的花朵（小花1和2）在大緻相同的時間開始形成相似大小的顆粒，然而，最大的顆粒總是由小花2産生（圖1B-d）。
雖然每個小穗會産生8~12個小花基，但通常隻有前4~6個小花才有可能繁殖産生心皮（包括子房、花柱、柱頭）。已經觀察到表皮的大小與最終顆粒重量之間存在很強的相關性，這表明顆粒重量可以由母親決定，甚至在種子發育本身開始之前。
<>h1頭條來源-"h2"的種子發育概述</h1>
小麥和大麥的種子發育從子室的受精開始（子室是包含胚胎珠子的母體結構），并以由胚胎，胚乳和母親外層的三個主要組織組成的成熟谷物結束。這些組織含有大量的澱粉，蛋白質和其他營養物質，這些營養物質在種子發育過程中積累。我們在下面讨論了食品開發不足的過程，并在圖2中總結了它們的動态。
資料來自許多獨立研究，大多數報告基于開花後的天數和時間點（dpa）。這使得它直接變得困難，因為不同物種之間的遺傳差異和不同的環境條件（例如溫度）會影響這些過程的速度。我們在這裡的目的是概述這些過程之間的一般關系，是以我們将資料合并到圖 2 中。然而，這表明需要更标準化的資料來描述資料的發展，例如使用花後以度日為機關的熱時間。
小麥和大麥的胚珠由單倍體囊胚組成，周圍是二倍體珠心組織和兩個珠子。在花粉釋放過程中，囊胚經曆"雙重受精"現象，形成三個乳房核（單個花粉核與囊胚中的兩個核心融合）和二倍體胚胎（第二個花粉核與卵核合并）。這些結構被幾層母體組織包圍，包括來自珠狀部分的種子皮和來自子房屋壁的果皮。
在最初的幾天裡，相對于子房間，晶粒尺寸的增加沒有太大變化，整體形狀保持相似（"鈍的倒錐體"）。在此期間，胚乳核經曆幾輪細絲化，沒有細胞球分裂或細胞壁形成。這個過程産生胚乳細胞，一種具有大液體氣泡的多核細胞。此時，晶粒外層的細胞正在積極增殖。晶粒中的細胞分裂水準在早期階段（0-7dpa）處于最高水準，并可能啟動快速細胞分裂。同樣，糖信号代謝物海藻-6-磷酸（T6P）在谷物發育和種子灌漿的早期階段，調節母體和兒童組織的生長發育，以應對同化的可用性，在最高值。
在初始階段之後，發育中的谷物的長度顯着增加，達到開花後約15年的最大長度。開花6天後，胚乳被細胞化，之後乳液由于細胞分裂和擴增而迅速膨脹。相反，晶粒外層的細胞增殖減少，随後，這些組織的生長主要是由于細胞擴張。
在胚乳細胞化的同時，胚乳分化為主要細胞類型：澱粉樣蛋白，糊狀層和轉移細胞（圖1F）。Gemoblast植物，包括變形蟲，在成熟的種子胚乳中隻保留一種主要細胞類型，而許多不同細胞類型的存在是寶石莢植物與谷物作物胚乳之間的主要差別之一。
在形成籽粒的基本結構後，種子灌漿期開始。這涉及各種儲存成分的積累，包括澱粉和蛋白質，如醇溶性蛋白質和麸質，以及微量營養素，如鐵，鋅和鈣。當種子灌漿速率達到最高值（-1428dpa）時，籽粒幹重約加倍，籽粒體積繼續增加，但不是垂直方向。
種子脫水酸（ABA）的含量與種子灌漿速率呈正相關，在種子灌漿速率最高時達到峰值，可能在種子養分轉移和種子灌漿過程中（如澱粉積累）中發揮重要作用。在此期間，種子的水分含量也達到最大值，并保持到谷物達到其最大幹重約40dpa。在谷物達到最大幹重和體積後不久，即生理成熟，谷物開始脫水和成熟。
除了細胞分裂和擴張之外，細胞程式性死亡（PCD）在整個種子發育過程中也起着重要作用，這取決于組織的類型。受精後不久，大部分珠心經曆PCD，其餘組織分化成核細胞突起，這是一種通過轉移細胞将營養物質從母親輸送到胚乳的關鍵組織（圖1F）。PCD也存在于果皮中，早在4 dpa時，組織由許多不同的層組成。大約15dpa，剝離由較少的層組成，由于PCD，厚度顯着減少。相反，PCD在胚乳中發生得稍晚，在16dpa以上的某些區域，以及在整個胚乳中約30dpa。種子中的一些組織在成熟後存活下來，例如糊狀層和胚胎。
（未完成，待續。）