早些时候，英国JIC的Jemima Brinton博士和Cristobal Uauy博士在《植物学-英语杂志》上发表了一篇题为"剖析小麦谷物重量和产量的还原论方法"的综述。本文从多个层面讨论了小麦籽粒再开发过程的影响因素，值得对小麦籽粒发展感兴趣的小伙伴深入阅读。原文较长，我们将分三个阶段详细介绍：
介绍
增加全球粮食生产是一项紧迫的需求，小麦作为主要粮食作物，提供20%以上的人类卡路里和23%的蛋白质。小麦产量的增加可能对全球粮食和营养安全产生重大影响。然而，目前小麦增产的趋势将不足以满足未来的需求，面对未来的气候变化，情况将更加严峻。
植物的最终收获产量是植物生长发育的最终结果，因此大多数基因或直接或间接地贡献了产量。小麦育种知识的长期积累表明，我们需要同时提高"源头"和"库"。虽然可以使用几种策略来实现这种改进，但其背后的理论（原因）存在根本差异。
目前的一些研究通过研究小麦产量的单个成分，如穗/m2，穗/穗和谷物重量，得出了最终产量。鉴于生物系统的复杂性，我们需要一种综合方法，即需要在整个系统的框架内研究最终的粮食生产，而不是通过研究单个组成部分。
我们认为，需要一种简化的方法作为了解产量因子之间的遗传网络和调节机制的切入点。这些因素本身就是高度复杂和多基因的特征。除了传统的产量成分（穗/平方米、穗/穗和晶粒重量）之外，还需要进行分析。通过了解单个基因调节单个产量组成的精确机制，我们将更好地了解产量组成与可能的脱钩之间的负相关关系。
本文重点研究了籽粒重量的重要产量成分，具有稳定的遗传性，由心皮的大小、晶粒形态参数（长、宽、高）和种子灌浆速率等几个子组分组成。在整个综述中，我们专注于小麦研究，但也考虑了其他谷物和模型物种的见解，包括Hordeum vulgare，水稻（Oryza sativa）和变形虫。值得注意的是，谷物种子（如小麦、大麦、大米）和其他模范物种（如芥末）之间存在根本差异。所有种子都被一层称为种子皮的细胞包围，这些细胞来自母珠。然而，就谷物而言，它们是一种水果，而不是真正的种子。这种水果被称为英果，它的种子皮与果皮混合，果皮是来自子屋壁的母组织。谷物果实是由单个心脏皮肤形成的干燥单种子果实，不会破裂，这意味着它不会在成熟时破裂并释放真正的种子。另一方面，变形虫的种子是裂开的果实中含有的真正种子，果实由两个心皮和许多单独的种子组成。
因此，虽然不同物种之间的一些过程和机制是保守的，但它们在谷物和种子的发育方式上可能会有所不同。在这篇综述中，我们将使用术语"谷物"来明确地指代谷物的英国，而"种子"则指代变形虫种子。当有必要同时提到这两个词时，我们将使用术语"种子"。
穗粒重量
每个小麦植物都会产生多个分支（花序列），通常称为穗，每个穗由排列成称为小穗的专用分支的花朵组成，这些分支连接到纺锤体（花序轴）并交替分布。典型的小麦穗由15到20个小穗组成，每个穗由两个胶水和四到六个肥沃的小花组成。每朵花有两个鞘结构，引理和内（palea），周围是腕骨和三个雄性。正是在这种围绕外萜烯和内萜烯的花结构中，小麦种子在心脏受精后开始发育。
最终颗粒受到各种遗传和环境因素的严重影响。事实上，即使在单个小麦穗上，单个基因型内的谷物重量也存在显着差异。并非所有的穗状花序和小穗同时发生和发展，并且在第一个小穗的发育开始和最后一个小穗的发育开始之间可能存在几天或几周的差异。单个穗上的后代以不同的速度生长和发育，这意味着开花将在几天内发生。在单个尖峰中，小尖峰的分化和发展从尖峰的中间开始，并向两个方向延伸到顶部和底部。因此，一些研究表明，中心尖峰的晶粒重量高于顶部和底部的颗粒重量（图1B-d）。
小花在单个小穗内的发展也是连续的，但单向的，从小花1的底部开始，在小穗亚组织的两侧向上发育。一般来说，开始较晚的小花会产生较小的谷物。两种最基本的花朵（小花1和2）在大致相同的时间开始形成相似大小的颗粒，然而，最大的颗粒总是由小花2产生（图1B-d）。
虽然每个小穗会产生8~12个小花基，但通常只有前4~6个小花才有可能繁殖产生心皮（包括子房、花柱、柱头）。已经观察到表皮的大小与最终颗粒重量之间存在很强的相关性，这表明颗粒重量可以由母亲决定，甚至在种子发育本身开始之前。
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小麦和大麦的种子发育从子室的受精开始（子室是包含胚胎珠子的母体结构），并以由胚胎，胚乳和母亲外层的三个主要组织组成的成熟谷物结束。这些组织含有大量的淀粉，蛋白质和其他营养物质，这些营养物质在种子发育过程中积累。我们在下面讨论了食品开发不足的过程，并在图2中总结了它们的动态。
数据来自许多独立研究，大多数报告基于开花后的天数和时间点（dpa）。这使得它直接变得困难，因为不同物种之间的遗传差异和不同的环境条件（例如温度）会影响这些过程的速度。我们在这里的目的是概述这些过程之间的一般关系，因此我们将数据合并到图 2 中。然而，这表明需要更标准化的数据来描述数据的发展，例如使用花后以度日为单位的热时间。
小麦和大麦的胚珠由单倍体囊胚组成，周围是二倍体珠心组织和两个珠子。在花粉释放过程中，囊胚经历"双重受精"现象，形成三个乳房核（单个花粉核与囊胚中的两个核心融合）和二倍体胚胎（第二个花粉核与卵核合并）。这些结构被几层母体组织包围，包括来自珠状部分的种子皮和来自子房屋壁的果皮。
在最初的几天里，相对于子房间，晶粒尺寸的增加没有太大变化，整体形状保持相似（"钝的倒锥体"）。在此期间，胚乳核经历几轮细丝化，没有细胞球分裂或细胞壁形成。这个过程产生胚乳细胞，一种具有大液体气泡的多核细胞。此时，晶粒外层的细胞正在积极增殖。晶粒中的细胞分裂水平在早期阶段（0-7dpa）处于最高水平，并可能启动快速细胞分裂。同样，糖信号代谢物海藻-6-磷酸（T6P）在谷物发育和种子灌浆的早期阶段，调节母体和儿童组织的生长发育，以应对同化的可用性，在最高值。
在初始阶段之后，发育中的谷物的长度显着增加，达到开花后约15年的最大长度。开花6天后，胚乳被细胞化，之后乳液由于细胞分裂和扩增而迅速膨胀。相反，晶粒外层的细胞增殖减少，随后，这些组织的生长主要是由于细胞扩张。
在胚乳细胞化的同时，胚乳分化为主要细胞类型：淀粉样蛋白，糊状层和转移细胞（图1F）。Gemoblast植物，包括变形虫，在成熟的种子胚乳中只保留一种主要细胞类型，而许多不同细胞类型的存在是宝石荚植物与谷物作物胚乳之间的主要区别之一。
在形成籽粒的基本结构后，种子灌浆期开始。这涉及各种储存成分的积累，包括淀粉和蛋白质，如醇溶性蛋白质和麸质，以及微量营养素，如铁，锌和钙。当种子灌浆速率达到最高值（-1428dpa）时，籽粒干重约加倍，籽粒体积继续增加，但不是垂直方向。
种子脱水酸（ABA）的含量与种子灌浆速率呈正相关，在种子灌浆速率最高时达到峰值，可能在种子养分转移和种子灌浆过程中（如淀粉积累）中发挥重要作用。在此期间，种子的水分含量也达到最大值，并保持到谷物达到其最大干重约40dpa。在谷物达到最大干重和体积后不久，即生理成熟，谷物开始脱水和成熟。
除了细胞分裂和扩张之外，细胞程序性死亡（PCD）在整个种子发育过程中也起着重要作用，这取决于组织的类型。受精后不久，大部分珠心经历PCD，其余组织分化成核细胞突起，这是一种通过转移细胞将营养物质从母亲输送到胚乳的关键组织（图1F）。PCD也存在于果皮中，早在4 dpa时，组织由许多不同的层组成。大约15dpa，剥离由较少的层组成，由于PCD，厚度显着减少。相反，PCD在胚乳中发生得稍晚，在16dpa以上的某些区域，以及在整个胚乳中约30dpa。种子中的一些组织在成熟后存活下来，例如糊状层和胚胎。
（未完成，待续。）