文丨溪談朱雀
編輯丨溪談朱雀
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●—《前言》—●
海水養殖和種群增殖是引進外來物種的主要形式，類似引進的一個很好例子是菲律賓蛤蜊（花蛤），它是世界上最重要的漁業資源之一。為了解決國内因捕撈量枯竭而造成的菲律賓蛤蜊短缺，蛤蜊從中國和北韓半島進口到日本。
進口的蛤蜊是與菲律賓蛤蜊非常相似形态的外來物種，被誤認為是花簾蛤（以下簡稱Ruditapes形式）。菲律賓蛤蜊和R.形式進行了基因分型，對485個蛤蜊的線粒體DNA（COI基因片段）進行了測序，其中34個是菲律賓蛤蜊。
●—《重要漁業資源--蛤蜊》—●
自1970年代以來，引進非本地物種一直是增加漁業産量的一種方法。是以，海水養殖和種群增殖導緻了海洋物種的引進。
海洋引進的一個重要問題是引進的外來物種和密切相關的本地物種之間的雜交，自然雜交在許多植物和動物分類群的進化中發揮了重要作用，但人為雜交的增加正在通過替換和基因混合導緻許多物種、亞種和當地适應種群滅絕。
根據在雙殼類中觀察到的海洋漁業資源中人為雜交的證據：Yamakawa和Imai調查了從中國和北韓半島引入的文蛤屬和日本本土文蛤之間的雜交。同樣，Hurtado等人發現了不同的Ruditapes物種之間的雜交：引入的日本短頸蛤（或馬尼拉蛤蜊）和西班牙的歐洲本土文蛤。
在Ruditapes屬中，文蛤是最重要的商業漁業物種，分布在東亞、北美和歐洲。雖然它原産于庫頁島，日本，南韓和中國，但它在1930年代與太平洋牡蛎一起意外引入美國華盛頓州的普吉特海灣，并且自1970年代後期以來一直在養殖。
在1970年代初期，它從美國引入水産養殖目的到法國和英國；它于1980年代引入意大利；1984年引入愛爾蘭，并從英國引入以色列。就馬尼拉蛤蜊産量而言，中國是世界第一大國家，每年生産約1萬噸，約占全球産量的8%。
在日本，文蛤是最重要的漁業資源之一。直到1980年代中期，自然種群的豐富年漁獲量穩定在110-160萬噸左右，但從1980年代中期開始減少。這種嚴重的下降發生在兩個主要産區：千葉縣附近的東京灣和熊本縣附近的有明海。
相比之下，在愛知縣三河灣的頂級産區，捕撈量自1970年代以來一直保持穩定，但自2000年代後期以來有所增加。在主要生産區，自然生産的菲律賓紅芨苗種在縣之間轉移和釋放，以提高漁業産量。
2009年，日本水域釋放了14.027億隻平均殼長（SL）為12毫米的天然苗種和5.775萬隻人工生産的17毫米SL（1-30）卵，用于增加漁業種群。盡管進行了種群增加努力，但31年的年捕撈量仍然很低，為500，2009噸，接近31年的曆史最低點220，2001噸。
Vargas等人證明，在中國丹東、廈門和海口采集的蛤蜊在基因上與上述進口蛤蜊相同，與本地菲律賓蛤蜊相比，殼表面的放射狀肋骨更細、更緊密，蛤蜊的殼更薄，其殼特征與菲律賓蛤蜊不同，如結果部分所示。
根據貝殼形态，我們确認了大量的這些蛤蜊在東京灣的休閑貝殼采集場被釋放，我們在TKB-2和TKB-3采集了樣本，蛤蜊并不自然栖息在日本水域。事實上，我們在本土文蛤樣本中沒有發現這種蛤蜊。
是以，蛤蜊是一種外來物種。從殼形态來看，蛤蜊應該是蛤蜊屬。然而，蛤蜊的分類地位尚不清楚。
Sekine等人使用線粒體DNA（mtDNA）細胞色素氧化酶亞基I（COI）序列報告了，在日本（來自六個地點的28個個體）和中國（來自三個地點的11個個體）收集的菲律賓紅曲黴樣品之間的遺傳分化。
Mao等人結合他們自己在日本（來自兩個地點的19隻個體）和中國（來自八個地點的132隻個體）收集的菲律賓紅芨樣本，并證明了日本和中國紅芨種群之間的明顯差異。然而，他們的一些中國樣本不是蛤蜊，從實質性的成對F判斷中國和日本樣本之間的值為0.6417±0.0470（0.531–0.817）。
在這個平均 F 聖計算中，我們排除了來自天津、青島和乳山的中國樣本，這些樣本可能含有菲律賓紅椿，顯示為單倍型譜系。
如上所述，如果去除地理隔離，花簾蛤物種可以雜交，因為菲律賓蛤蜊和文蛤雜交。如“結果”部分所示，菲律賓蛤蜊和雙球菌之間的遺傳差異遠小于蛤蜊和文蛤之間的遺傳差異。
是以，R.形式可以通過人為引入與日本本土蛤蜊雜交。如果是這種情況，與親本類型的回交和不同世代的雜交種之間的交配應該使引入的種群成為雜交群。
●—《采集樣本》—●
日本的菲律賓紅芨采樣點是千葉縣附近的東京灣（TKB-2和TKB-3）、神奈川縣（TKB-1）、愛知縣的三河灣（MKB）、熊本縣的有明海（ARS）、龍嶽（RGT）和牛吹（USB），以及北海道的能登呂湖（LNT）。
在中國的菲律賓紅芨地點是在遼甯的大連和山東省的乳山，樣本是從潮灘或淺水區手工采集的，但ARS樣本除外，該樣本由漁民采集。在有明海和東京灣，釋放了大量的R.形式用于漁業種群增加，但目前釋放的R.形式主要用于休閑捕魚。
事實上，在TKB-2和TKB-0的采樣點釋放了大量R.形式，這些采樣點是休閑捕魚區。為了在休閑捕魚區采集自然出生的菲律賓蛤蜊樣本，我們收集了1+歲的幼蛤，從它們的SL判斷。
●—《線粒體DNA系統發育》—●
對493 bp COI序列擴增為菲律賓曲紅黴和柱狀裂頭蚴，并對齊序列。序列比較産生了來自121個個體的485個單倍型。用無脊椎動物通用引物擴增所有的菲律賓紅芋個體的COI序列與F型COI序列（AB065375）一緻，但菲律賓紅芋的M型COI序列（AB0653745）非常不同。
結果表明，用通用引物擴增的無脊椎動物COI序列為菲律賓紅芋和苜蓿的F型COI序列。在日本收集的菲律賓榕）的自體單倍型數量分别為60個，在中國收集的菲律賓枸杞為19個，在中國的菲律賓枸杞分别為31個。
Hap 81、Hap 21和Hap 72在日本或中國菲律賓R. 和R. form中很常見。日本和中國的菲律賓紅葉樹共有四種單倍型（Hap 12、Hap 32、Hap 60、Hap 67），中國菲律賓紅葉樹和R. form也共有四種單倍型（Hap 22、Hap 97、Hap 106、Hap 110）。
我們将我們的序列與外組的序列進行比對，獲得了476個bp序列。BIC（4829.32）和AICc（4327.24）選擇的最佳替代模型是長谷川-岸野-矢野（HKY），位點間γ速率異質性離散（+G）。
在分析菲律賓苜蓿的121個單倍型序列（493 bp）時，BIC（5922.16）選擇的最佳替代模型是HKY，具有一定比例的不變位點（+I）。然而，我們發現R. form和日本R. philippinarum樣品之間沒有診斷性單倍型組成。
ML樹由最佳拟合模型（HYK + I）用于121 mtDNA COI單倍型（493 bp）的Ruditapes philippinarum[在日本（綠色圓圈）和中國（藍色圓圈）]和R.形式采樣。
在日本和中國采樣的菲律賓紅棗和枸杞（藍色三角形），在日本和中國取樣的菲律賓枸杞（綠色三角形）以及中國取樣的菲律賓枸杞和紅三角形的單倍型。
●—《遺傳多樣性、種群結構和滲入》—●
除RGT和USB外，所有樣品中單倍型、單倍型多樣性和核苷酸多樣性的數量都相對較高，RGT和USB取自小潮灘中發生的小純種群。基于成對F後驗均值的 UPGMA 樹描述了RGT和USB的簇，以及DAD和HAK的R.形式樣本。
在所有樣本中，相比之下，58等位基因在其他日本菲律賓R.詳細的等位基因頻率分布總結在表S453中。對于174個同位酶位點，在1個日本R. philippinarum和14個R.形式中發現了0個等位基因。
STRUCTURE的條形圖描述了菲律賓R. 和R. form之間的不同遺傳特征，ARS與R. form具有遺傳親和力，并且與菲律賓R. philippinarum樣品有很大不同。
假設R.形式的基線種群為DAD + HAK（n = 180），本地R. philippinarum為USB（n = 94），基于多位點微衛星等位基因頻率，估計有明海菲律賓R. form的雜交比例±SE（ARS，n = 99）估計為51.3±4.6%。
相比之下，東京灣的估計值非常小，5年為8.2±0.2009%（TKB-1，n = 140），3年為7.1±8.2010%（TKB-2，n = 97），假設R. form（n = 180）和菲律賓R. fippinarum（MKB，n = 88）的基線種群相同。
有明海的精度非常高（CV = 0.09，變異系數），但東京灣的精度非常低（CV = 0.35和0.49）。
●—《形态多樣性》—●
MKB樣品與TKB-1（SL 21.1±1.70毫米）和TKB-2（27.0±1.61毫米）樣品一起被排除在菲律賓R.CVA揭示了菲律賓枸杞樣本的形态學差異，ARS樣本的個體具有中等規範評分。
事實上，ARS樣本的個體具有中間比例的外殼具有中間數的RR，相比之下，來自東京灣休閑蛤蜊采集地（TKB-1和TKB-2）的樣品與其他日本菲律賓蛤蜊樣品的RR數量相似（56.2±7.4和59.5±7.6。
基于菲律賓枸杞（日本樣品為綠色，中國樣品為藍色）、R.形勢（紅色）和有明海樣品（橙色）的徑向肋條數、标準化殼寬和殼高的典型評分圖。（彩色圖線上）
括号中為放射狀肋條數的樣品的典型形态：來自牛吹的菲律賓Ruditapes，b來自有明海的雜交種和來自丹東的c R.形式。
●—《保護成果》—●
我們的研究發現，有明海的R. philippinarum與引入的外來R. form廣泛雜交。我們建議，努力的重點是維持和擴大，例如白内海的純淨種群。
然而，雜交個體與引入的純個體反向雜交，這導緻有明海的種群在幾代後再次成為雜交群。此外，雜交種可能通過幼蟲運動擴充到鄰近的白内海，是以，保護純菲律賓R. philippinarum種群的唯一方法是從有明海中移除雜交種。
雜交種群幾乎沒有保護價值，但有明海的種群具有經濟價值。是以，理想的管理選擇是通過強大的捕撈壓力完全收獲雜交種。
在日本，《外來入侵物種法》（2004年制定）列出了105個物種，并禁止将所列物種釋放到自然環境中，但尚未列出任何海洋動物。然而，對于漁民、休閑貝殼采集經理和進口公司等利益相關者來說，這是一個有争議的問題。
●—《參考文獻》—●
【1】Akaike H（1974）《統計模型識别的新面貌》
【2】Allendorf FW（613-622）《雜交種的問題：制定保護準則》
【3】考克斯DR（1975）《部分可能性》
【4】Folmer O（294–299）《用于擴增來自不同後生動物無脊椎動物的線粒體細胞色素c氧化酶亞基I的DNA引物》
【5】Hardy OJ（618-620）《一個多功能的計算機程式，用于分析個體或種群水準的空間遺傳結構》
【6】Millar RB（1987）《混合種群漁業組成的最大似然估計》