文丨溪谈朱雀
编辑丨溪谈朱雀
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●—《前言》—●
海水养殖和种群增殖是引进外来物种的主要形式，类似引进的一个很好例子是菲律宾蛤蜊（花蛤），它是世界上最重要的渔业资源之一。为了解决国内因捕捞量枯竭而造成的菲律宾蛤蜊短缺，蛤蜊从中国和朝鲜半岛进口到日本。
进口的蛤蜊是与菲律宾蛤蜊非常相似形态的外来物种，被误认为是花帘蛤（以下简称Ruditapes形式）。菲律宾蛤蜊和R.形式进行了基因分型，对485个蛤蜊的线粒体DNA（COI基因片段）进行了测序，其中34个是菲律宾蛤蜊。
●—《重要渔业资源--蛤蜊》—●
自1970年代以来，引进非本地物种一直是增加渔业产量的一种方法。因此，海水养殖和种群增殖导致了海洋物种的引进。
海洋引进的一个重要问题是引进的外来物种和密切相关的本地物种之间的杂交，自然杂交在许多植物和动物分类群的进化中发挥了重要作用，但人为杂交的增加正在通过替换和基因混合导致许多物种、亚种和当地适应种群灭绝。
根据在双壳类中观察到的海洋渔业资源中人为杂交的证据：Yamakawa和Imai调查了从中国和朝鲜半岛引入的文蛤属和日本本土文蛤之间的杂交。同样，Hurtado等人发现了不同的Ruditapes物种之间的杂交：引入的日本短颈蛤（或马尼拉蛤蜊）和西班牙的欧洲本土文蛤。
在Ruditapes属中，文蛤是最重要的商业渔业物种，分布在东亚、北美和欧洲。虽然它原产于库页岛，日本，韩国和中国，但它在1930年代与太平洋牡蛎一起意外引入美国华盛顿州的普吉特海湾，并且自1970年代后期以来一直在养殖。
在1970年代初期，它从美国引入水产养殖目的到法国和英国；它于1980年代引入意大利；1984年引入爱尔兰，并从英国引入以色列。就马尼拉蛤蜊产量而言，中国是世界第一大国家，每年生产约1万吨，约占全球产量的8%。
在日本，文蛤是最重要的渔业资源之一。直到1980年代中期，自然种群的丰富年渔获量稳定在110-160万吨左右，但从1980年代中期开始减少。这种严重的下降发生在两个主要产区：千叶县附近的东京湾和熊本县附近的有明海。
相比之下，在爱知县三河湾的顶级产区，捕捞量自1970年代以来一直保持稳定，但自2000年代后期以来有所增加。在主要生产区，自然生产的菲律宾红芨苗种在县之间转移和释放，以提高渔业产量。
2009年，日本水域释放了14.027亿只平均壳长（SL）为12毫米的天然苗种和5.775万只人工生产的17毫米SL（1-30）卵，用于增加渔业种群。尽管进行了种群增加努力，但31年的年捕捞量仍然很低，为500，2009吨，接近31年的历史最低点220，2001吨。
Vargas等人证实，在中国丹东、厦门和海口采集的蛤蜊在基因上与上述进口蛤蜊相同，与本地菲律宾蛤蜊相比，壳表面的放射状肋骨更细、更紧密，蛤蜊的壳更薄，其壳特征与菲律宾蛤蜊不同，如结果部分所示。
根据贝壳形态，我们确认了大量的这些蛤蜊在东京湾的休闲贝壳采集场被释放，我们在TKB-2和TKB-3采集了样本，蛤蜊并不自然栖息在日本水域。事实上，我们在本土文蛤样本中没有发现这种蛤蜊。
因此，蛤蜊是一种外来物种。从壳形态来看，蛤蜊应该是蛤蜊属。然而，蛤蜊的分类地位尚不清楚。
Sekine等人使用线粒体DNA（mtDNA）细胞色素氧化酶亚基I（COI）序列报告了，在日本（来自六个地点的28个个体）和中国（来自三个地点的11个个体）收集的菲律宾红曲霉样品之间的遗传分化。
Mao等人结合他们自己在日本（来自两个地点的19只个体）和中国（来自八个地点的132只个体）收集的菲律宾红芨样本，并证实了日本和中国红芨种群之间的明显差异。然而，他们的一些中国样本不是蛤蜊，从实质性的成对F判断中国和日本样本之间的值为0.6417±0.0470（0.531–0.817）。
在这个平均 F 圣计算中，我们排除了来自天津、青岛和乳山的中国样本，这些样本可能含有菲律宾红椿，显示为单倍型谱系。
如上所述，如果去除地理隔离，花帘蛤物种可以杂交，因为菲律宾蛤蜊和文蛤杂交。如“结果”部分所示，菲律宾蛤蜊和双球菌之间的遗传差异远小于蛤蜊和文蛤之间的遗传差异。
因此，R.形式可以通过人为引入与日本本土蛤蜊杂交。如果是这种情况，与亲本类型的回交和不同世代的杂交种之间的交配应该使引入的种群成为杂交群。
●—《采集样本》—●
日本的菲律宾红芨采样点是千叶县附近的东京湾（TKB-2和TKB-3）、神奈川县（TKB-1）、爱知县的三河湾（MKB）、熊本县的有明海（ARS）、龙岳（RGT）和牛吹（USB），以及北海道的能登吕湖（LNT）。
在中国的菲律宾红芨地点是在辽宁的大连和山东省的乳山，样本是从潮滩或浅水区手工采集的，但ARS样本除外，该样本由渔民采集。在有明海和东京湾，释放了大量的R.形式用于渔业种群增加，但目前释放的R.形式主要用于休闲捕鱼。
事实上，在TKB-2和TKB-0的采样点释放了大量R.形式，这些采样点是休闲捕鱼区。为了在休闲捕鱼区采集自然出生的菲律宾蛤蜊样本，我们收集了1+岁的幼蛤，从它们的SL判断。
●—《线粒体DNA系统发育》—●
对493 bp COI序列扩增为菲律宾曲红霉和柱状裂头蚴，并对齐序列。序列比较产生了来自121个个体的485个单倍型。用无脊椎动物通用引物扩增所有的菲律宾红芋个体的COI序列与F型COI序列（AB065375）一致，但菲律宾红芋的M型COI序列（AB0653745）非常不同。
结果表明，用通用引物扩增的无脊椎动物COI序列为菲律宾红芋和苜蓿的F型COI序列。在日本收集的菲律宾榕）的自体单倍型数量分别为60个，在中国收集的菲律宾枸杞为19个，在中国的菲律宾枸杞分别为31个。
Hap 81、Hap 21和Hap 72在日本或中国菲律宾R. 和R. form中很常见。日本和中国的菲律宾红叶树共有四种单倍型（Hap 12、Hap 32、Hap 60、Hap 67），中国菲律宾红叶树和R. form也共有四种单倍型（Hap 22、Hap 97、Hap 106、Hap 110）。
我们将我们的序列与外组的序列进行比对，获得了476个bp序列。BIC（4829.32）和AICc（4327.24）选择的最佳替代模型是长谷川-岸野-矢野（HKY），位点间γ速率异质性离散（+G）。
在分析菲律宾苜蓿的121个单倍型序列（493 bp）时，BIC（5922.16）选择的最佳替代模型是HKY，具有一定比例的不变位点（+I）。然而，我们发现R. form和日本R. philippinarum样品之间没有诊断性单倍型组成。
ML树由最佳拟合模型（HYK + I）用于121 mtDNA COI单倍型（493 bp）的Ruditapes philippinarum[在日本（绿色圆圈）和中国（蓝色圆圈）]和R.形式采样。
在日本和中国采样的菲律宾红枣和枸杞（蓝色三角形），在日本和中国取样的菲律宾枸杞（绿色三角形）以及中国取样的菲律宾枸杞和红三角形的单倍型。
●—《遗传多样性、种群结构和渗入》—●
除RGT和USB外，所有样品中单倍型、单倍型多样性和核苷酸多样性的数量都相对较高，RGT和USB取自小潮滩中发生的小纯种群。基于成对F后验均值的 UPGMA 树描述了RGT和USB的簇，以及DAD和HAK的R.形式样本。
在所有样本中，相比之下，58等位基因在其他日本菲律宾R.详细的等位基因频率分布总结在表S453中。对于174个同位酶位点，在1个日本R. philippinarum和14个R.形式中发现了0个等位基因。
STRUCTURE的条形图描述了菲律宾R. 和R. form之间的不同遗传特征，ARS与R. form具有遗传亲和力，并且与菲律宾R. philippinarum样品有很大不同。
假设R.形式的基线种群为DAD + HAK（n = 180），本地R. philippinarum为USB（n = 94），基于多位点微卫星等位基因频率，估计有明海菲律宾R. form的杂交比例±SE（ARS，n = 99）估计为51.3±4.6%。
相比之下，东京湾的估计值非常小，5年为8.2±0.2009%（TKB-1，n = 140），3年为7.1±8.2010%（TKB-2，n = 97），假设R. form（n = 180）和菲律宾R. fippinarum（MKB，n = 88）的基线种群相同。
有明海的精度非常高（CV = 0.09，变异系数），但东京湾的精度非常低（CV = 0.35和0.49）。
●—《形态多样性》—●
MKB样品与TKB-1（SL 21.1±1.70毫米）和TKB-2（27.0±1.61毫米）样品一起被排除在菲律宾R.CVA揭示了菲律宾枸杞样本的形态学差异，ARS样本的个体具有中等规范评分。
事实上，ARS样本的个体具有中间比例的外壳具有中间数的RR，相比之下，来自东京湾休闲蛤蜊采集地（TKB-1和TKB-2）的样品与其他日本菲律宾蛤蜊样品的RR数量相似（56.2±7.4和59.5±7.6。
基于菲律宾枸杞（日本样品为绿色，中国样品为蓝色）、R.形势（红色）和有明海样品（橙色）的径向肋条数、标准化壳宽和壳高的典型评分图。（彩色图在线）
括号中为放射状肋条数的样品的典型形态：来自牛吹的菲律宾Ruditapes，b来自有明海的杂交种和来自丹东的c R.形式。
●—《保护成果》—●
我们的研究发现，有明海的R. philippinarum与引入的外来R. form广泛杂交。我们建议，努力的重点是维持和扩大，例如白内海的纯净种群。
然而，杂交个体与引入的纯个体反向杂交，这导致有明海的种群在几代后再次成为杂交群。此外，杂交种可能通过幼虫运动扩展到邻近的白内海，因此，保护纯菲律宾R. philippinarum种群的唯一方法是从有明海中移除杂交种。
杂交种群几乎没有保护价值，但有明海的种群具有经济价值。因此，理想的管理选择是通过强大的捕捞压力完全收获杂交种。
在日本，《外来入侵物种法》（2004年制定）列出了105个物种，并禁止将所列物种释放到自然环境中，但尚未列出任何海洋动物。然而，对于渔民、休闲贝壳采集经理和进口公司等利益相关者来说，这是一个有争议的问题。
●—《参考文献》—●
【1】Akaike H（1974）《统计模型识别的新面貌》
【2】Allendorf FW（613-622）《杂交种的问题：制定保护准则》
【3】考克斯DR（1975）《部分可能性》
【4】Folmer O（294–299）《用于扩增来自不同后生动物无脊椎动物的线粒体细胞色素c氧化酶亚基I的DNA引物》
【5】Hardy OJ（618-620）《一个多功能的计算机程序，用于分析个体或种群水平的空间遗传结构》
【6】Millar RB（1987）《混合种群渔业组成的最大似然估计》