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背景
将大西洋鲑魚馴化用于商業水産養殖，導緻養殖鲑魚在養殖條件下顯示出比野生鲑魚高得多的生長速度。
相比之下，與野生鲑魚相比，養殖鲑魚和野生鲑魚之間的生長差異要小得多。環境之間這種對比背後的機制在很大程度上仍然未知。
養殖鲑魚可能已經适應了專門為水産養殖開發的高能量顆粒，導緻以這種飲食喂養時生長差異膨脹。
我們研究了 15 個養殖、野生和 F1 雜交鲑魚科的生長和存活率，這些鲑魚在孵化場條件下飼喂三種對比飼料，商業鲑魚顆粒飼料，商業鯉魚顆粒飼料和混合自然飲食，包括挪威河流中常見的儲存無脊椎動物。
結果
對于所有組，盡管所有飲食提供的卡路裡數量相同，但在鯉魚和天然飲食進行中分别觀察到相對于鲑魚飲食的總體生長減少高達68%和83%,養殖鲑魚在所有進行中都超過了雜交和野生鲑魚。
野生魚類和養殖魚類的相對生長差異在鯉魚日糧中最高，在鲑魚日糧中處于中等水準，在自然日食中最低。
結論
在養殖鲑魚中沒有發現基于遺傳的适應商業鲑魚飼料的形式或營養成分的迹象,是以，我們得出結論，至少在沒有其他環境壓力因素的情況下，僅靠飲食并不是孵化場和野生鲑魚生長差異巨大的主要原因。
此外，我們得出結論，基因增加的食欲可能是養殖鲑魚在孵化場條件下臨時飼喂時表現出比野生鲑魚更高的生長速度的主要原因。
背景
水産養殖現在是世界上增長最快的食品部門，提供世界上一半以上的魚類蛋白質。經濟上最重要的水産養殖品種之一是大西洋鲑魚，這是一種溯河産卵鲑魚，是北半球大西洋西海岸和東海岸河流的特有物種。
大西洋鲑魚養殖起源于1960年代後期的挪威，近年來，該行業在全球範圍内發展，包括物種自然範圍内外許多國家的商業努力。目前全球大西洋鲑魚的産量超過3萬噸，其中一半以上僅在挪威生産。
在挪威開始第一次商業養殖後不久，選擇性育種計劃就開始了，目前的鲑魚品系已經經曆了多達十二代或更多的定向選擇，以獲得具有商業重要性的特征。
鲑魚養殖的最初育種目标是提高生長速度，随後延緩性成熟，并很快擴大到包括抗病性，肉色和身體成分。
據估計，鲑魚生長速率的遺傳增益為每代10-15%，是以，在孵化條件下，與野生同種鲑相比，選擇使養殖鲑魚的生長速度提高了幾倍。
在集約化水産養殖中，飼料以高能顆粒的形式持續提供，其配方旨在為魚類提供所有物種特定的營養需求，同時最大限度地提高飼料使用率。
在商業鲑魚水産養殖中，飼料是營運成本最高的之一，其可高達生産成本的60%。随着對大西洋鲑魚營養需求的認識增加，商業日糧不斷完善，以更緊密地滿足能量和營養需求，同時努力利用更具成本效益的成分。
鲑魚是肉食性的，需要高蛋白且含有必需脂肪酸的飲食。傳統上，這些營養素是通過在鲑魚飲食中加入大量魚粉和魚油獲得的。
然而，鑒于可持續集約化，鲑魚日糧中蛋白質和脂質的海洋來源正在緩慢下降，有利于植物替代品。是以，商業鲑魚飲食不僅在形式方面偏離野生飲食，而且在能量含量和營養成分方面也偏離。
野生魚類的天然飲食在獵物的類型和形式、卡路裡密度和營養成分方面可能有很大差異,在淡水栖息地，幼年鲑魚通常以漂流和底栖無脊椎動物為食，兩者的可用性将取決于特定的栖息地特征，如流速和基質。
馴化涉及适應圈養環境，這與野生同種動物所經曆的自然環境非常不同。這些差異可導緻馴化個體和野生個體之間的表型和行為差異，馴化介導的遺傳變化可能發生在一代内。
這些變化是對人工選擇和放松自然選擇的直接和間接反應的結果，與家庭環境相關的低死亡率可能導緻表型持續存在，而它們不會在野外持續存在。
自商業鲑魚養殖開始以來，養殖鲑魚一直使用顆粒飼料喂養，而在野外，魚類是機會主義的攝食者，并積極尋找飼料，通常改變其飲食以獲得生長所需的必需營養。
是以，對商業鲑魚顆粒的适應可能部分解釋了為什麼在養殖條件下觀察到養殖鲑魚和野生鲑魚之間存在如此大的生長差異，而在自然條件下觀察到的差異要小得多。
我們假設，如果養殖鲑魚在遺傳上适應顆粒鲑魚飼料的營養成分或形式，那麼當喂食營養成分不熟悉的商業顆粒飼料時，它們将無法保持與野生鲑魚相比的巨大相對生長差異，或者當喂食形式類似于自然飲食的飲食時。
Mowi菌株是挪威最古老的家養鲑魚品系,。Mowi菌株最初是在1960年代由挪威西海岸河流中的鲑魚種群建立的，主要貢獻來自博爾斯塔德河和奧羅伊河。
除其他性狀外，該菌株主要被選中，以提高生長速度，并經曆了十多代的選擇性育種。
是以，與野生鲑魚的後代相比，Mowi養殖鲑魚的後代在标準孵化場條件下表現出顯着更高的生長速率。然而，在野外，這種養殖菌株的生長速度僅略高于野生同種菌株。
讨論
在孵化場和商業養殖條件下一起養殖時，養殖鲑魚的生長速度明顯高于野生鲑魚，但在野外，這些群體之間的生長差異不大或很小。
然而，環境之間這種對比背後的機制或多或少仍然完全未知,解開這些機制對于我們了解養殖鲑魚因馴化而發生的遺傳變化以及我們了解養殖逃逸者和野生同種鲑魚雜交的長期進化後果非常重要。
成長
鯉魚飲食中碳水化合物的含量大約是鲑魚飼料的4.5倍，蛋白質含量低三分之一，脂質含量是鲑魚飼料的一半。
魚類利用碳水化合物的能力因物種和碳水化合物複雜性而異，鲑魚在這方面不如其他一些魚類有效。
商業鲑魚日糧通常含有低水準的碳水化合物，因為鲑魚的飲食中不需要高水準的碳水化合物，這與鯉魚等溫水物種不同，雖然加入少量的碳水化合物可以促進其他營養素的利用，養殖鲑魚的大部分能量需求來自高飲食水準的脂質和蛋白質。
是以，在鯉魚進行中觀察到的相對于對照日糧的較低生長很可能是由于特定營養素的飲食水準不比對導緻所有魚類都無法有效地充分利用或消化食物。
先前的研究表明，高水準的膳食碳水化合物會對幾種魚類的飼料使用率和生長産生負面影響，包括大西洋鲑魚，歐洲鲈魚和武昌鲷。
生長的國内選擇影響了各種喂養相關性狀，包括食欲和FCE。Thodesen等人發現，在受控條件下，養殖鲑魚比野生同種鲑魚消耗更多的食物，更有效地利用食物，并将其歸因于馴養魚類通過直接選擇生長的遺傳變化。
同樣，Handeland等人發現，在受控條件下，與野生小鲑魚相比，養殖鲑魚小鲑魚的生長和總體FCE明顯更高。
通過比較養殖和野生鲑魚在營養對比商業顆粒飼料和由自然獵物組成的飲食時生長的生長情況，間接測試了對商業日糧營養含量的适應。
通常發現鲑魚在自然條件下的生長量低于家庭條件,生長與水溫密切相關，生長也與積極尋找獵物、保衛領土、避開捕食者以及河流系統中豐富的食物和能量相關的代謝成本有關。
由于本研究是在沒有捕食的孵化場内進行的，食物沒有限制，魚類也不必主動尋找獵物，是以自然飲食處理的總體增長較低，即生長減少83%，不太可能歸因于上述任何一種。
雖然努力確定天然飲食含有與其他飲食相似的卡路裡含量，但魚類可能無法獲得和利用正确的營養平衡來最大化生長。或者簡單地說，魚可能無法攝入足夠的這種富含水分的食物來比對兩種配方飲食的卡路裡含量，這限制了它們的生長。
如上所述，養殖、雜交和野生鲑魚在對照處理和自然日糧處理之間表現出相似的生長反應規範，即所有組相對于對照進行中各自的生長表現出83-84%的生長減少。
如果養殖鲑魚适應商業飲食的形式，或者如果野生鲑魚根本不會像養殖鲑魚那樣吃顆粒，人們會期望養殖和野生鲑魚之間的相對生長差異在喂食天然飲食時顯着降低與顆粒飼料相比。
有人認為，當以臨時日糧投喂時，食欲可能是觀察到的養殖鲑魚和野生鲑魚之間生長差異的主要驅動力。
由于環境體驗相對于野生鲑魚的差異，逃逸到野外的養殖鲑魚最初可能不習慣主動尋找和選擇獵物。釋放實驗表明，以前用顆粒養殖的養殖鲑魚在自然環境中比野生同種鲑魚更不容易主動進食，并且更有可能攝入營養價值較低的獵物。
一般來說，經過一段時間的馴化後，養殖魚類表現出與其野生同種魚相似的攝食行為，盡管這通常取決于生命階段。
在本研究中，天然飲食由死亡生物組成，是以，自然飲食可能對魚來說太容易獲得，并且使用魚必須自己追逐獵物的活食，可能會在鲑魚群體之間引起不同的反應。
盡管在本研究中觀察到的養殖，雜交和野生鲑魚實驗組之間的絕對生長差異低于先前在孵化條件下觀察到的，但很明顯，多代選擇導緻養殖鲑魚生長超過其野生同種鲑魚，盡管這種影響在野外并不明顯。
生存
研究表明，人工飼養并僅喂食商業飼料的魚類一旦被釋放或逃逸，在野外的存活率就會很低，因為它們最初無法有效地從顆粒飼料切換到天然飼料。
野外比較生存研究發現，與野生同種魚類相比，養殖魚類的淡水存活率較低，雜交種通常表現出中等生存率。Skaala等人觀察到，在天然河流系統中作為卵種植的養殖魚的後代相對于其雜交和野生同種魚的存活率顯着降低。
同樣，Fleming等人發現，養殖魚類的後代在野外的早期存活率低于野生同種魚，盡管在後期階段存活率沒有差異。
除其他事項外，養殖鲑魚的存活率較低可能是低效攝食行為和行為差異的結果，例如攻擊性增加或捕食者意識降低，這也可能使養殖背景的魚類比野生同種魚遭受更多的捕食。
養殖魚類也可能已經适應了商業鲑魚飼料的形式和營養成分，是以失去了在野外覓食的能力，導緻它們在自然界中的低存活率。如果養殖鲑魚失去了消化天然飼料的能力，預計它們在自然進行中将表現出最低的存活率。
然而，養殖鲑魚在自然進行中表現出最高的平均存活率。是以，沒有證據表明養殖魚類已經适應了商業鲑魚飼料的形式和營養成分，當完全以模仿野外的自然飲食喂養時，它會影響其後代的生存。
事實上，如上所述，研究表明，野生養殖鲑魚的飲食成分往往與野生鲑魚的飲食成分重疊。
卵子大小顯著且與存活率呈正相關，表明較大的卵子大小有利于這些條件下的存活。研究表明，卵的大小對鲑科動物的存活有積極影響，這也許可以解釋為什麼本研究中野生魚類的平均卵比它們的同種魚大。
結論
本研究提供了關于鲑魚因馴化而發生的潛在遺傳變化的見解，以及養殖逃逸者與野生鲑魚在野外雜交後遺傳和生态互相作用的潛在機制。
除了水産養殖業的可持續發展外，了解養殖、雜交和野生魚類之間生長差異的影響對于野生魚類的保護和管理也很重要。
總體而言，這些結果表明，與野生鲑魚相比，在臨時攝食條件下，食欲增加是養殖鲑魚生長速度提高的主要原因。
是以，我們鼓勵在野生或半自然條件下進行進一步研究，以闡明為什麼養殖鲑魚不會在自然環境中廣泛生長。
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