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背景
将大西洋鲑鱼驯化用于商业水产养殖，导致养殖鲑鱼在养殖条件下显示出比野生鲑鱼高得多的生长速度。
相比之下，与野生鲑鱼相比，养殖鲑鱼和野生鲑鱼之间的生长差异要小得多。环境之间这种对比背后的机制在很大程度上仍然未知。
养殖鲑鱼可能已经适应了专门为水产养殖开发的高能量颗粒，导致以这种饮食喂养时生长差异膨胀。
我们研究了 15 个养殖、野生和 F1 杂交鲑鱼科的生长和存活率，这些鲑鱼在孵化场条件下饲喂三种对比饲料，商业鲑鱼颗粒饲料，商业鲤鱼颗粒饲料和混合自然饮食，包括挪威河流中常见的保存无脊椎动物。
结果
对于所有组，尽管所有饮食提供的卡路里数量相同，但在鲤鱼和天然饮食处理中分别观察到相对于鲑鱼饮食的总体生长减少高达68%和83%,养殖鲑鱼在所有处理中都超过了杂交和野生鲑鱼。
野生鱼类和养殖鱼类的相对生长差异在鲤鱼日粮中最高，在鲑鱼日粮中处于中等水平，在自然日食中最低。
结论
在养殖鲑鱼中没有发现基于遗传的适应商业鲑鱼饲料的形式或营养成分的迹象,因此，我们得出结论，至少在没有其他环境压力因素的情况下，仅靠饮食并不是孵化场和野生鲑鱼生长差异巨大的主要原因。
此外，我们得出结论，基因增加的食欲可能是养殖鲑鱼在孵化场条件下临时饲喂时表现出比野生鲑鱼更高的生长速度的主要原因。
背景
水产养殖现在是世界上增长最快的食品部门，提供世界上一半以上的鱼类蛋白质。经济上最重要的水产养殖品种之一是大西洋鲑鱼，这是一种溯河产卵鲑鱼，是北半球大西洋西海岸和东海岸河流的特有物种。
大西洋鲑鱼养殖起源于1960年代后期的挪威，近年来，该行业在全球范围内发展，包括物种自然范围内外许多国家的商业努力。目前全球大西洋鲑鱼的产量超过3万吨，其中一半以上仅在挪威生产。
在挪威开始第一次商业养殖后不久，选择性育种计划就开始了，目前的鲑鱼品系已经经历了多达十二代或更多的定向选择，以获得具有商业重要性的特征。
鲑鱼养殖的最初育种目标是提高生长速度，随后延缓性成熟，并很快扩大到包括抗病性，肉色和身体成分。
据估计，鲑鱼生长速率的遗传增益为每代10-15%，因此，在孵化条件下，与野生同种鲑相比，选择使养殖鲑鱼的生长速度提高了几倍。
在集约化水产养殖中，饲料以高能颗粒的形式持续提供，其配方旨在为鱼类提供所有物种特定的营养需求，同时最大限度地提高饲料利用率。
在商业鲑鱼水产养殖中，饲料是运营成本最高的之一，其可高达生产成本的60%。随着对大西洋鲑鱼营养需求的认识增加，商业日粮不断完善，以更紧密地满足能量和营养需求，同时努力利用更具成本效益的成分。
鲑鱼是肉食性的，需要高蛋白且含有必需脂肪酸的饮食。传统上，这些营养素是通过在鲑鱼饮食中加入大量鱼粉和鱼油获得的。
然而，鉴于可持续集约化，鲑鱼日粮中蛋白质和脂质的海洋来源正在缓慢下降，有利于植物替代品。因此，商业鲑鱼饮食不仅在形式方面偏离野生饮食，而且在能量含量和营养成分方面也偏离。
野生鱼类的天然饮食在猎物的类型和形式、卡路里密度和营养成分方面可能有很大差异,在淡水栖息地，幼年鲑鱼通常以漂流和底栖无脊椎动物为食，两者的可用性将取决于特定的栖息地特征，如流速和基质。
驯化涉及适应圈养环境，这与野生同种动物所经历的自然环境非常不同。这些差异可导致驯化个体和野生个体之间的表型和行为差异，驯化介导的遗传变化可能发生在一代内。
这些变化是对人工选择和放松自然选择的直接和间接反应的结果，与家庭环境相关的低死亡率可能导致表型持续存在，而它们不会在野外持续存在。
自商业鲑鱼养殖开始以来，养殖鲑鱼一直使用颗粒饲料喂养，而在野外，鱼类是机会主义的摄食者，并积极寻找饲料，通常改变其饮食以获得生长所需的必需营养。
因此，对商业鲑鱼颗粒的适应可能部分解释了为什么在养殖条件下观察到养殖鲑鱼和野生鲑鱼之间存在如此大的生长差异，而在自然条件下观察到的差异要小得多。
我们假设，如果养殖鲑鱼在遗传上适应颗粒鲑鱼饲料的营养成分或形式，那么当喂食营养成分不熟悉的商业颗粒饲料时，它们将无法保持与野生鲑鱼相比的巨大相对生长差异，或者当喂食形式类似于自然饮食的饮食时。
Mowi菌株是挪威最古老的家养鲑鱼品系,。Mowi菌株最初是在1960年代由挪威西海岸河流中的鲑鱼种群建立的，主要贡献来自博尔斯塔德河和奥罗伊河。
除其他性状外，该菌株主要被选中，以提高生长速度，并经历了十多代的选择性育种。
因此，与野生鲑鱼的后代相比，Mowi养殖鲑鱼的后代在标准孵化场条件下表现出显着更高的生长速率。然而，在野外，这种养殖菌株的生长速度仅略高于野生同种菌株。
讨论
在孵化场和商业养殖条件下一起养殖时，养殖鲑鱼的生长速度明显高于野生鲑鱼，但在野外，这些群体之间的生长差异不大或很小。
然而，环境之间这种对比背后的机制或多或少仍然完全未知,解开这些机制对于我们理解养殖鲑鱼因驯化而发生的遗传变化以及我们理解养殖逃逸者和野生同种鲑鱼杂交的长期进化后果非常重要。
成长
鲤鱼饮食中碳水化合物的含量大约是鲑鱼饲料的4.5倍，蛋白质含量低三分之一，脂质含量是鲑鱼饲料的一半。
鱼类利用碳水化合物的能力因物种和碳水化合物复杂性而异，鲑鱼在这方面不如其他一些鱼类有效。
商业鲑鱼日粮通常含有低水平的碳水化合物，因为鲑鱼的饮食中不需要高水平的碳水化合物，这与鲤鱼等温水物种不同，虽然加入少量的碳水化合物可以促进其他营养素的利用，养殖鲑鱼的大部分能量需求来自高饮食水平的脂质和蛋白质。
因此，在鲤鱼处理中观察到的相对于对照日粮的较低生长很可能是由于特定营养素的饮食水平不匹配导致所有鱼类都无法有效地充分利用或消化食物。
先前的研究表明，高水平的膳食碳水化合物会对几种鱼类的饲料利用率和生长产生负面影响，包括大西洋鲑鱼，欧洲鲈鱼和武昌鲷。
生长的国内选择影响了各种喂养相关性状，包括食欲和FCE。Thodesen等人发现，在受控条件下，养殖鲑鱼比野生同种鲑鱼消耗更多的食物，更有效地利用食物，并将其归因于驯养鱼类通过直接选择生长的遗传变化。
同样，Handeland等人发现，在受控条件下，与野生小鲑鱼相比，养殖鲑鱼小鲑鱼的生长和总体FCE明显更高。
通过比较养殖和野生鲑鱼在营养对比商业颗粒饲料和由自然猎物组成的饮食时生长的生长情况，间接测试了对商业日粮营养含量的适应。
通常发现鲑鱼在自然条件下的生长量低于家庭条件,生长与水温密切相关，生长也与积极寻找猎物、保卫领土、避开捕食者以及河流系统中丰富的食物和能量相关的代谢成本有关。
由于本研究是在没有捕食的孵化场内进行的，食物没有限制，鱼类也不必主动寻找猎物，因此自然饮食处理的总体增长较低，即生长减少83%，不太可能归因于上述任何一种。
虽然努力确保天然饮食含有与其他饮食相似的卡路里含量，但鱼类可能无法获得和利用正确的营养平衡来最大化生长。或者简单地说，鱼可能无法摄入足够的这种富含水分的食物来匹配两种配方饮食的卡路里含量，这限制了它们的生长。
如上所述，养殖、杂交和野生鲑鱼在对照处理和自然日粮处理之间表现出相似的生长反应规范，即所有组相对于对照处理中各自的生长表现出83-84%的生长减少。
如果养殖鲑鱼适应商业饮食的形式，或者如果野生鲑鱼根本不会像养殖鲑鱼那样吃颗粒，人们会期望养殖和野生鲑鱼之间的相对生长差异在喂食天然饮食时显着降低与颗粒饲料相比。
有人认为，当以临时日粮投喂时，食欲可能是观察到的养殖鲑鱼和野生鲑鱼之间生长差异的主要驱动力。
由于环境体验相对于野生鲑鱼的差异，逃逸到野外的养殖鲑鱼最初可能不习惯主动寻找和选择猎物。释放实验表明，以前用颗粒养殖的养殖鲑鱼在自然环境中比野生同种鲑鱼更不容易主动进食，并且更有可能摄入营养价值较低的猎物。
一般来说，经过一段时间的驯化后，养殖鱼类表现出与其野生同种鱼相似的摄食行为，尽管这通常取决于生命阶段。
在本研究中，天然饮食由死亡生物组成，因此，自然饮食可能对鱼来说太容易获得，并且使用鱼必须自己追逐猎物的活食，可能会在鲑鱼群体之间引起不同的反应。
尽管在本研究中观察到的养殖，杂交和野生鲑鱼实验组之间的绝对生长差异低于先前在孵化条件下观察到的，但很明显，多代选择导致养殖鲑鱼生长超过其野生同种鲑鱼，尽管这种影响在野外并不明显。
生存
研究表明，人工饲养并仅喂食商业饲料的鱼类一旦被释放或逃逸，在野外的存活率就会很低，因为它们最初无法有效地从颗粒饲料切换到天然饲料。
野外比较生存研究发现，与野生同种鱼类相比，养殖鱼类的淡水存活率较低，杂交种通常表现出中等生存率。Skaala等人观察到，在天然河流系统中作为卵种植的养殖鱼的后代相对于其杂交和野生同种鱼的存活率显着降低。
同样，Fleming等人发现，养殖鱼类的后代在野外的早期存活率低于野生同种鱼，尽管在后期阶段存活率没有差异。
除其他事项外，养殖鲑鱼的存活率较低可能是低效摄食行为和行为差异的结果，例如攻击性增加或捕食者意识降低，这也可能使养殖背景的鱼类比野生同种鱼遭受更多的捕食。
养殖鱼类也可能已经适应了商业鲑鱼饲料的形式和营养成分，因此失去了在野外觅食的能力，导致它们在自然界中的低存活率。如果养殖鲑鱼失去了消化天然饲料的能力，预计它们在自然处理中将表现出最低的存活率。
然而，养殖鲑鱼在自然处理中表现出最高的平均存活率。因此，没有证据表明养殖鱼类已经适应了商业鲑鱼饲料的形式和营养成分，当完全以模仿野外的自然饮食喂养时，它会影响其后代的生存。
事实上，如上所述，研究表明，野生养殖鲑鱼的饮食成分往往与野生鲑鱼的饮食成分重叠。
卵子大小显著且与存活率呈正相关，表明较大的卵子大小有利于这些条件下的存活。研究表明，卵的大小对鲑科动物的存活有积极影响，这也许可以解释为什么本研究中野生鱼类的平均卵比它们的同种鱼大。
结论
本研究提供了关于鲑鱼因驯化而发生的潜在遗传变化的见解，以及养殖逃逸者与野生鲑鱼在野外杂交后遗传和生态相互作用的潜在机制。
除了水产养殖业的可持续发展外，了解养殖、杂交和野生鱼类之间生长差异的影响对于野生鱼类的保护和管理也很重要。
总体而言，这些结果表明，与野生鲑鱼相比，在临时摄食条件下，食欲增加是养殖鲑鱼生长速度提高的主要原因。
因此，我们鼓励在野生或半自然条件下进行进一步研究，以阐明为什么养殖鲑鱼不会在自然环境中广泛生长。
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