“菱叶萦波荷飐风，荷花深处小船通。逢郎欲语低头笑，碧玉搔头落水中。”这是唐代诗人白居易描绘的一幅江南水乡的美妙图景。莲池深处，菱叶飘摇，更添佳人泛舟之乐。
夏天的江苏淮安，村民们采菱的小船在绿叶间划出一道小路
提到菱，南方的朋友想必不会陌生，甘香软糯的菱角是许多人难以忘却的家乡记忆。那么，除了是一道珍馐美味，你对菱这种植物了解多少呢？
北方人表示也吃过
图源：小红书@吭哧吭哧觅食的小猪
田田丛叶里，菱花独映池
菱是千屈菜科菱属（Trapa）植物的统称，这是一类浮水水生草本植物，分布于欧亚及非洲热带、亚热带和温带地区。它通常扎根于水底的淤泥，有一条细长柔软的藤蔓状茎，连接着植株漂浮在水面上的部分。水下茎节处有绿色羽毛状结构，常被误认为是沉水叶。
菱角拔出来的样子你见过没
图源：en.vcci.com.vn
其实这一结构是有同化功能的不定根，可以代替叶行使一部分光合作用功能。真正的沉水叶仅见于小苗上，不久就脱落了。与植物的名字相应，它的浮水叶呈菱形或近似菱形，莲座状，叶柄有膨大的气囊，帮助它漂浮在水面上。
欧菱（Trapa natans）植株的结构
图源：参考文献 [2]
菱的花很小，白色。用以食用的菱角，就是花后结出的有角果实。菱角的“角”，来源于膨大的花萼。菱的花共有4个萼片，其中可以有不同数量的在发育中膨大，因此菱角最多有4个角。菱的花绽放时在水面之上，结果后则转入水下，果实在水下成熟。
欧菱的小白花
摄影：魏周睿
虽然浮在水面上的菱形叶很有特色，但这并不是菱属植物的专利，有的水生植物也有类似的外形。例如，原产南美热带地区的柳叶菜科植物菱叶丁香蓼，也具有规则的菱形浮水叶，在一些地方栽培作观赏植物。它的花黄色，大而艳丽，且叶柄没有膨大的气囊，这一点与菱不同。
菱叶丁香蓼（Ludwigia sedioides）小叶子排得也很令强迫症舒适
图源：inaturalist.org
形体诚多貌，枝属信难分
菱属植物具有复杂多样的形态变异，尤其是果实形态。长期以来，对菱属的物种划分众说纷纭，最多的划法甚至达70种之多。
先给真没见过菱角的朋友们放个大图，可以直接带壳蒸熟吃，也可以生着剥出来“菱角米”做食材。下图源：纪录片《风味人间》
《中国植物志》认为国产菱共有15种和11变种，并根据其独特的形态将其置于单独的菱科，后来的分子分类法将菱科与千屈菜科合并。菱有两个多样性中心，一个在黑龙江流域，另一个则在长江中下游。在最新的分类处理中，中国的菱最终被合并为两个物种，分别是细果野菱和欧菱。
欧菱复合体的果实形态
图源：参考文献 [2]
细果野菱又称四角刻叶菱，相比于欧菱叶片较小，更加“棱角分明”一些，基部呈楔形，上部边缘有缺刻状的锐锯齿。它的果实也较小，有4个细长尖锐的刺角。国产的其他菱属植物都被并入欧菱，因此该物种具有相当丰富的形态多样性。栽培菱角也是由欧菱选育而来。
细果野菱Trapa incisa的植株和果实
图源：inaturalist.org
昔日池中草，化为桌上肴
野生菱角一般果实细弱，它是如何变成餐桌上肥硕饱满的样子的呢？
香甜软糯的菱肉粽
图源：纪录片《风味人间》
实际上，人类对菱的驯化具有十分悠久的历史。浙江余姚田螺山遗址曾出土过大量完整菱角，涵盖了从野生状态到驯化状态的各个阶段。这些菱角可以追溯到6300-7000年前的新石器时代河姆渡文化。该遗址还出土了许多人类食用的菱角碎片，证明至少在那个年代先民们就已驯化菱角用于饮食方面。
田螺山遗址出土的菱角
图源：参考文献 [6]
最近一项基于全基因组测序的研究更深入地揭示了菱角的驯化过程。大约100万年前，菱的祖先分化为欧菱和细果野菱两个物种。野生欧菱有二倍体和四倍体之分，其中二倍体是原始类型。大约20-30万年前，气候动荡导致野生二倍体欧菱与细果野菱杂交，产生四倍体欧菱。栽培菱角起源于长江流域的二倍体欧菱，其驯化发生在新石器时代，与考古和文献证据一致。到了南宋，栽培菱角得到进一步改良，产生诸如乌菱等特色品种。
不同倍性和种类的菱角形态
图源：参考文献 [4]
共踏春江曲，俱唱采菱歌
伴随着在中国悠久的利用历史，菱在古典文化中也广泛存在。《尔雅》《说文解字》等文献中已有对菱的记载，古代对菱的称谓还有蓤、芰（jì）、水栗等。先秦时期菱角就被用于祭祀，如《周礼》中有“加笾（biān）之实，菱、芡、栗、脯”的记载。菱叶美丽的形状也被用于建筑艺术，作为藻井的装饰。
“井，东井之像，菱，水中之物；皆所以厌火也。”画上菱角也是为了吉利。
在文学创作中，菱叶沐浴清波的典雅形象也赋予了它高洁的含义。屈原《离骚》中“制芰荷以为衣兮，集芙蓉以为裳”中的“芰”就是指菱。
人民对菱角的长期栽培过程中还诞生了独特的采菱文化。早在春秋战国时期，楚地就流行着《采菱》的歌谣。《淮南子》云“欲美和者，必先始于《阳阿》《采菱》”，说明《采菱》大概是脱胎于劳动号子之属的较通俗歌曲。随着时代的发展，采菱歌曲逐渐被赋予了更丰富的内涵。宋人罗愿指出，“吴楚之风俗，当菱熟时，士女相与采之，故有采菱之歌以相和”，青年男女以采菱之歌相和，让采菱成为表达爱情的文化符号。
现在的江南人民还会夜间采菱，为了转天早上集市卖的新鲜，采菱文化还是勤劳的传承。
南梁徐勉的《采菱曲》中“采采不能归，望望方延伫。倘逢遗佩人，预以心相许”，就生动细致地描绘了采菱少女的恋心。采菱文化盛行于江南。南朝宋谢灵运有诗“采菱调易急，江南歌不缓。”；唐骆宾王也写到“江南节序多，文酒屡经过。共踏春江曲，俱唱采菱歌”。这些诗中蕴含着浓郁的乡土情怀，采菱逐渐成为一种代表江南的文化符号。
文人们还爱吃一口“荷塘月色”，以菱角米的洁白自比
图源：纪录片《风味人间》
多才虽称美，播远亦堪忧
除了充当入馔佳肴，菱在其他领域也能大显身手。菱角的果皮是传统草药，含有多种生物活性成分。此外它还在吸收重金属等污染物方面有优异性能，可被用来净化水体。
然而，这种浑身是宝的植物并非完璧无瑕，在原产地之外，它可能会造成严重的生态灾难。欧菱在1859年之前作为观赏植物引入北美，逸生后成为入侵植物。由于生长迅速，菱叶会很快覆盖水面遮蔽阳光，使沉水植物大量死亡，改变了水生群落的结构和水体溶解氧浓度，间接威胁水生动物的生存。据估计，在美国，每年菱造成的损害和控制成本可达2亿美元。如何防治菱的泛滥正成为美洲生态保护的严峻课题。
遮盖水面的菱叶
摄影：魏周睿
像菱这样的浮叶入侵植物还有很多，最有名的莫过于水葫芦（凤眼莲）。它原产南美，属雨久花科，叶柄膨大成球形故称水葫芦。其花大而美丽，极具观赏价值。然而，它的繁殖能力也十分出众。作为观赏植物或饲料走向世界后，由于失去天敌水葫芦象甲的控制，水葫芦迅速侵占了各地的水体，成为困扰世界的生态灾难。在大陆，黄河流域以南的水域尽受荼毒，如何高效防控和利用水葫芦正在研究中。
密集生长的水葫芦Eichhornia crassipes
摄影：魏周睿
同样产自南美的大薸（piāo）也是为害严重的入侵漂浮水草。大薸因其形态又俗称“水白菜”，但与白菜无亲缘关系，属天南星科，与芋头关系更近。大薸的无性生殖能力很强，植株长出许多匍匐枝，断裂后就会产生新的个体。在防控不利的情况下很快会覆盖水面，危及生态系统。
铺满河面的“水白菜”（大薸Pistia stratiotes）
摄影：魏周睿
“相送汀州兰棹晚，菱歌一曲泪沾衣。”菱角，不仅是餐桌上的美味佳肴，也是江南水乡的乡土记忆；不仅是大自然的珍贵赠礼，更是先民智慧和劳动的结晶。当品味这一口香糯时，我们的脑海中会浮现怎样的光景呢？
参考文献
[1] 陈家瑞. 中国植物志第53卷第2分册 [M]. 北京: 科学出版社, 2000.
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[5] Fan, X., Wang, W., Wagutu, G.K. et al. Fifteen complete chloroplast genomes of Trapa species (Trapaceae): insight into genome structure, comparative analysis and phylogenetic relationships. BMC Plant Biol 22, 230 (2022). https://doi.org/10.1186/s12870-022-03608-7
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[7] Kathryn Monacelli, Douglas A. Wilcox. Competition between two floating-leaved aquatic plants. Aquatic Botany, 172, 103390 (2021). https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2021.103390.
撰文 | 魏周睿
部分图片 | 图虫创意
微信编辑 | 赵之遇