菠菜起源于波斯（今伊朗），又名波斯草，赤根菜，于唐代作為尼泊爾的貢品傳入大陸。菠菜（Spinacia oleracea L.）有兩種不同類型的野生種，S. turkestanica和S. tetrandra。野生材料往往具有較強的适應性和抗逆境能力，是以是作物遺傳改良的重要資源。而菠菜的兩種野生型基因組資訊尚不清楚，阻礙了菠菜野生種的進一步利用。是以，解析菠菜野生種基因組序列，挖掘重要的馴化性狀相關基因，對培育優質菠菜品種奠定基礎。
近日，中國農業科學院蔬菜花卉研究所菠菜遺傳育種課題組錢偉團隊在國際知名期刊New Phytologist上發表題為“Insights into spinach domestication from genomes sequences of two wild spinach progenitors, Spinacia turkestanica and Spinacia tetrandra”的研究論文，該研究組裝了兩個菠菜野生種基因組，并解析其重要的馴化性狀。
該研究整合二代、三代、Hi-C測序成功組裝了兩個高品質的菠菜野生種參考基因組（圖1）。并基于單拷貝基因證明了S. turkestanica野生種為栽培種的直接祖先，二者大約在0.8百萬年前分化，而S. tetrandra與其分化的時間更久，大約在6.3百萬年前。
圖1 菠菜野生種高品質參考基因組
錢偉團隊先前組裝了栽培菠菜高品質參考基因組（She et al., 2023, Plant Physiology），并結合遺傳連鎖圖發現每一條常染色體的一端以及性染色體（4号染色體）的中間區域富集大量重複序列且有較低的重組率。這樣的現象同樣存在于兩個野生種基因組中，這些區域可能為近着絲粒區域，才會積累大量重複序列。在該區域核心酸多态性降低，連鎖不平衡（LD）值升高，LD衰減速度降低，重組率降低（圖2）。
圖2 近着絲粒區域與非近着絲粒區域特征分析
基于菠菜高品質的參考基因組，以及94份菠菜種質資源，我們鑒定到了982,999個高品質的SNPs以及71,115個結構變異。利用結構變異以及群體資料共在基因組上鑒定到6個漸滲區域，其中菠菜抗霜黴病位點RPF1–RPF3以及RPF12均位于Chr1 0.5–1.5 Mb的漸滲區域内，表明栽培菠菜霜黴病抗性是由野生種漸滲而來。此外，我們挖掘了大量馴化相關的基因，其主要與光周期、抗病等相關。例如，一個620-bp序列插入在SpCUC3下遊區域，且在栽培菠菜中受到選擇，使得該基因在栽培種中表達量降低。前人研究表明，沉默CUC3基因後可以使得葉邊緣由鋸齒到平滑。菠菜野生種葉邊緣表現為鋸齒狀，而栽培種則大多表現為平滑，是以我們推斷SpCUC3可以調控菠菜葉片邊緣。
圖3 栽培菠菜及其野生種的系統發育、漸滲和馴化
綜上所述，該研究解析了菠菜兩種野生種的基因組資訊，挖掘到了重要的馴化相關基因，明确了栽培菠菜抗霜黴病位點是由野生種漸滲而來。這些結果為進一步利用菠菜野生資源，培育優質菠菜品種具有理論指導作用。
中國農業科學院蔬菜花卉研究所折紅兵助理研究員、劉志遠研究員為本文的共同第一作者；中國農業科學院蔬菜花卉研究所錢偉研究員、程鋒研究員以及英國愛丁堡大學Deborah Charlesworth教授為本文的共同通訊作者。本研究得到了蔬菜生物育種全國重點實驗室、中國農業科學院科技創新工程項目以及現代農業産業技術體系項目的資助。論文連結：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/nph.19799
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