王世軒 李春曉，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
大象是生活在陸地上的最大的哺乳動物，屬于長鼻子。現存的長鼻子僅以三種大象為代表，即非洲草原象、非洲森林象、亞洲象，但長鼻子目的的進化曆史極其繁華，至少發現了180種化石。特别是，長鼻子的眼睛是少數幾個可以在古新世找到化石代表的現存哺乳動物之一。盡管分子生物學得出的結論是，包括靈長類動物在内的主要哺乳動物群在6500萬年前的白垩紀滅絕之前就已經分化了，但這隻是一個理論，并沒有得到足夠的化石證據的支援，而長鼻子目的的最早代表是在大約6000萬年前的摩洛哥古代安新世發現的。
非洲是中新興一代地質史上的一個特區，自1.65億年前的侏羅紀中期以來，泛大陸分裂，非洲闆塊等大陸被海洋隔開，早期哺乳動物開始在非洲大陸獨立進化，出現了一個叫做非洲獸的群體，這個群體的後代從非洲散落着葉子， 迄今為止的進化，包括許多形式和非常不同物種的生态适應性。大象像老鼠，金鼹鼠和有蹄兔一樣小，形狀如兔子，吃白蟻的江豚，直到海牛完全适應海洋生物，陸地龐然大物，我們論文中的主要角色大象，可能起源于一種常見的非洲野獸的祖先。到2000萬年前，這塊大陸已經與歐亞大陸相撞，來自兩個大陸的哺乳動物在相隔數億年後再次相遇，作為其中最好的，長鼻子的群體比大多數非洲野獸走得更遠，最終傳播到除澳洲和南極洲以外的幾個大陸。但我們需要記住長鼻子類的非洲起源屬性，因為長鼻子類的絕大多數後期分支，雖然廣泛分布在全球，但往往起源于非洲，這似乎與人類有些相似，但人類的祖先可能起源于Resusface（約3400萬年前）之前的亞洲， 之後，靈長類動物和人類進化中心轉移到非洲。
我們把話放回長鼻子群的進化，現在的群和長鼻子的眼睛最接近海牛，很難想象大象有一個水生的遠親兄弟，然而，海牛也有一個接近大象的尖牙般的門牙，并取代了頰齒的生長， 這表明兩人有着非常密切的親緣關系。另一個與長鼻子親戚關系密切的生物群體是有蹄兔，如兔子，它們生活在非洲和阿拉伯地區，但曆史上一直分布在中國和其他地方。還有兩個化石群，一個是重腳獸，體型較大，其中埃及重腳獸頭上有一個大一小兩對巨大的角，另一個是奇怪的大型半水生哺乳動物，分布在日本、美國等地的太平洋兩岸。這些奇怪的動物與長鼻子群體一起形成了一個近乎有蹄的群體，代表了一個巨大的進化譜系。
原始的蹄兔
重腳獸
自6000萬年前古新蘇維埃誕生以來，長鼻子階級就走上了一條獨立的進化道路。這是長鼻子進化的三個階段中的第一個。當時，大象隻有3到8公斤，大約是一隻兔子的大小。但是，它的臼齒已經進化出後代長鼻類的一些特征，即臼齒有一些雙脊的傾向。請注意，這一特征與後來大象的臼齒特征非常不同。到新大陸大約5500萬年時，Phosphatherium已經進化并在非洲摩洛哥被發現。此時，磷象的重量增加到10~15公斤，如仔豬大小，形狀也像小豬。磷象的臼齒發育成真正的雙脊，這是第一階段長鼻子類的典型特征;它的上下二牙開始變大，未來，擴大的門牙将演變成真正的尖牙，這是現代大象的典型特征之一;而長鼻子最重要的特征，長鼻子，在此期間沒有顯示出發育的迹象。長鼻子與磷象同時或更晚，如Daouitherium和Numidotherium，已經達到正常大小，并成為長鼻子早期進化道路上的一些路人。到更新世晚期，大約4000萬年後，一個真正的龐然大物，Barytherium，高近2米，重約2噸。自發現以來，這種野獸一直被視為一種神秘的動物，直到它的頭部和背骨被發現，我們才知道，在4000萬年的重型野獸中具有一些現代象狀的頭部和背骨特征，也表明了大體型是長鼻子物種的早期進化趨勢。身材魁梧，對于長鼻子類能很好地保護自己，抵禦自然災害具有重要意義，特别是後來長鼻子類進化出了靈活的長鼻子，可以像手一樣抓，破解其他大型動物的進化，進而為長鼻子在新一代後期數千萬年的持續繁榮做出了貢獻， 這是後記。
磷象
正如我們已經說過的，長鼻子進化的第一階段的特點是雙脊臼齒，它達到了衆所周知的對大象的恐懼的極端，并且是長鼻子進化第一階段的最後一塊。第一批恐懼症出現在埃塞俄比亞的Chilgatherium，其次是Prodeinotheirum和Deinotheirum，它們與馬賽克和媽媽大象一起傳播到歐洲和亞洲。大象是一種非常大的動物，體重超過10噸，已經進入了人體最大的長鼻子類，它沒有前牙，并且有一對向下彎曲的鈎形下門牙，鼻子不宜太長。特别是，在本世紀初之前，中國還沒有發現大象的化石，而且似乎可以肯定的是，大象沒有進入中國領土。然而，這種猜測在2007年被打破，當時由邱占祥和鄧濤上司的一個研究小組在甘肅省東鄉縣中晚期和新大陸（約1000萬年）發現了中國原始恐懼症的化石，作為大象進入中國的堅實證據。究其原因，很可能是在中世紀晚期之前，中國南方已知對大象的恐懼，泰國和緬甸也有關于這一時期的報道，隻是這一時期的地層在中國南方不見了，是以沒有留下大象的化石記錄。在米德諾特世界之交，中國北方發生了生物大滅絕，當時繁茂的鏟子和嵌入的大象完全滅絕，進而為南方大象留下了生态空間，是以大象向北移動，在中國臨夏地區留下了這一寶貴的記錄。随着新石器時代晚期氣候進一步降溫，大象不得不從中國北方撤出，逐漸從歐亞大陸消失，最後的恐懼症在更新世中期（-10萬年）在非洲消失了。
對大象的恐懼
我們回到了非洲新世界晚期，出現了一種更為有名的長鼻子物種，即通常被稱為祖先的Moeritheirum。長期以來，它一直被認為是大象的直接祖先。後來發現的磷灰象等化石逐漸改變了這種認識。摩虎獸的頭骨骨形表明，它适合兩栖生活，比如今天的河馬，它的門牙也增大，但鼻子不長。摩虎獸的臼齒已經開始向土丘型發展，改變了早期長鼻雙脊臼齒的範式，也預示着長鼻類群未來的一些進化，盡管摩虎獸的進化可能已經偏離了長鼻進化的主線。
祖先的大象
長鼻子的進化從此進入了第二階段。正是在這個階段，長鼻子成功傳播到世界，代表了長鼻子類真正繁榮的開始，也是在這個階段，長鼻子類真正進化出長鼻子，雖然長鼻子可能不如活象靈活，是以，這一時期的長鼻子類真的變成了長鼻子群體。在第二階段開始時，長鼻子類的真正典型特征是下颌的生長，上下第二牙特别擴大，上牙成尖牙，下牙變成鏟狀或棍狀，成為強大的進食工具，長鼻子僅用作輔助工具， 用門牙和下颚喂食。這一時期以來，長鼻子類已經接受了一個更熟悉的名字，大象類，亞級象形（Elephantoformes），以及磷象，摩虎獸，甚至大象等，分類不能稱為大象。大象臼齒摒棄了第一階段雙脊型的結構，脊數逐漸增多，變成山脊型或完全山型，因為它們的齒尖形狀像狀突起，是以這一階段的大象也被統稱為乳齒象。乳齒象的牙齒開始向水準替換進化，隐含地指向第三階段并暫時按壓桌子。
最早的乳齒象以更新世早期（約3000萬年）的非洲古齒象（古乳齒象）和Phoomia為代表。它們當時已經是相當大的動物，它們的鼻子和下颚伸展開來，下牙呈鏟子的形狀，顯然是強大的進食工具。在整個漸進的新世界緩慢發展之後，乳齒象在進入中生代（約2500萬年）時開始了大規模的分化，首先将媽媽象和嵌入的齒象分開，分别以Losodokodon和厄立特裡亞象（Erithreum）為代表。雖然來自南亞和中國的一些線索表明，長鼻子類可能在2000萬年前已經到達亞洲的南部和東部，但長鼻子類大規模進入歐亞大陸是在安第斯山脈早期（約1800萬年）的中期，形成了所謂的鑲嵌齒陸橋事件， 這也成為地質史上非洲和歐亞大陸重組的重要标志。同樣在早期的中天性，乳齒象進化出了四個一流的群體，Mam Elephant，Embedded Tooth Elephant，Pereconceptic和Shovel Tooth Elephant。所有這些乳齒象在進化開始時都有細長的下颚，臼齒有三個脊或棱鏡，也稱為三角形乳齒象。在這四個中，Mam Picco的臼齒是脊椎按摩療法，其他三個是丘陵，下颌和下牙之間有不同的形狀。刮刀象部分繼承了法尤姆的大象鏟的下門牙，下颚進一步變寬，嵌入的牙象颚變窄，下牙變成棒狀，而蟒蛇齒最特殊，下颚長槽，下門齒退化，隻在前端突出的葉片結構代替下門齒。這些分化表明，乳齒象在适應不同生态環境方面向不同方向邁出了大步，并取得了長足的進步。在此期間，Mam Pictology以非洲古象（Eozygodon）和歐亞考古學（Zygolophodon）為代表，兩者都是具有高齒脊速度的乳齒象非洲牙象（Afrochoerodon）和亞洲pyrophodon代表，而嵌入的牙象則以嵌入的牙象（Gomphotherium）代表整個歐洲，亞洲和非洲的牙鏟大象特别繁榮， 在歐洲、亞洲和非洲發現了始祖鳥和原蟲，而梧桐在中國北方蓬勃發展。鏟形的下颚和下颚有非常誇張的鏟形颚，盡管早期的推測表明它們生活在水邊，擷取水草，但後來的證據表明它們可能生活在疏浚森林之間的半開放區域，用下部牙齒切斷植物并獲得食物。在中國中華新世界的許多地方，如臨夏、甯夏、内蒙古和通古爾，齒象是動物群中最常見的分子，遠遠超過其他大型哺乳動物。
法尤姆大象
牙齒圖像（圖檔來自網絡）
鑲嵌牙齒圖像
中華新石器時代初期（約1600萬年），象族象分支中的米奧馬斯托冬龍首次越過白令海峽到達北美，鑲嵌大象科學中的其他群體緊随其後，成為北美大陸哺乳動物種群的重要成員。後來可以看出，在新石器時代晚期歐亞乳齒象進化遭遇重大挫折，北美已成為許多長颚乳齒象群的最後避難所，例如，鏟牙象在鏟牙象部分（Amebelodon），在北美到中新世晚期（-600萬年），并進化出最大的下颚類陸生動物。Gnatabelodon是賽勒斯大象區中颚齒象，也存活到新石器時代晚期（-700萬年）中期。Mammut Americanum 在北美成功生存，直到新石器時代（ - 10 ， 000 年）開始，而嵌入齒象的後代在夜間進入南美洲，創造了乳齒象的最後繁榮并存活到新世界的開始，除了美洲乳齒象和南齒象已經進化成短颚大象， 這将在下面進一步讨論。
美洲乳齒象
從新近現代世界早期和中期的後半期到中華新大陸末期（1800萬-1100萬年）七八百萬年的時間是乳齒象進化的高峰期，各種三刃長颚乳齒象，占據了大型種植園主所占據的生态空間，然而，他們卻沒有意識到，一場長鼻子的進化危機正在悄然逼近。在這一時期三條腿長颚乳齒象開花，正好對應着地質史上的"中國-新氣候契合期"，是迄今為止世界上最後一個溫暖的時期，在乳齒象的繁榮時期，無法預測溫暖期結束的全球氣候降溫給它們的生存帶來挑戰， 當然，這種生存挑戰不僅針對乳齒象，而且針對整個生态系統。自1400萬年前以來，氣候開始逐漸變冷，森林生态系統趨于世界中高緯度地區衰退，代表着幹旱草原生态系統成為中高緯度地區的主流生态環境。特别是在亞洲大部分中高緯度地區，随着青藏高原的迅速崛起，這些地區的幹旱持續不斷，最終在1100萬年中之交的新大陸，形成了歐亞生态系統的重大結構調整。根據研究，在東亞北部，沒有大型哺乳動物在這個品系中幸存下來，以鏟牙大象為代表的三足乳齒象已經遭受了滅絕和滅絕。如上所述，隻有少數三角形長颚乳齒象留在南方的森林地區，在暴力程度較低的美洲生存或存活。
痛苦的思考，一些乳齒象在面對嚴重的生存危機時，進化出了一種新的生存政策。首先是牙刺數量的增加，從三根增加到四根，甚至更多的棱鏡來适應越來越粗糙的植物最顯著的變化是，經過2000萬年的訓練，乳齒象已經進化到了進化史上前所未有的水準，它們的鼻子足夠靈巧，可以與人類的手相比對， 可以獨立執行喂料功能。乳齒象開始放棄它們的長颚，開始向縮短的方向進化。如前所述，在美洲的一頭脊狀鑲嵌的牙齒象中，下颚繼續縮短，并且通過Rhynchotherium階段，完全短颚的南方乳齒象和居維葉龍進化，迅速擴散到南美洲大陸，并在最後新石器時代末期巴拿馬地峽形成時成為有利的物種。與此同時，母象也在歐亞大陸和美洲進化，導緻短颚猛犸象和美洲乳牙象，其中美國乳牙象是從歐亞大陸遷徙而來的（-500萬年）或本地的母象進化而來的，是一個極具争議的話題。也許與人類的進化相似，象母象經曆了不止一次從歐亞大陸到美洲的遷徙和融合事件。雖然美洲的這些乳齒象的下颚完全縮短，下牙最終消失，但它們保留了三角形的原始臼齒樣式。
真正的進化飛躍發生在新石器時代晚期的歐亞大陸和非洲，從土丘形的嵌入齒象産生了三個分支，比較保守的一個到它的進化終點，隻進化成四棱柱形的牙齒，但是山脊的排列發生了變化，即間椿，另外兩個分支比較漸進，山脊的數量可以達到八個以上， 到後期更新是二十多個山脊。其中一種起源于南亞，至今仍保留着低冠臼齒狀，被稱為劍齒象，而另一種則起源于長鼻象進化的發源地非洲，是迄今為止唯一幸存的長鼻象，即大象或真正的象。當劍齒象和真正的大象誕生時，長鼻子階級也進化到第三階段，代表了長鼻子階級的最後繁榮。
互棱柱齒圖像
Stegolophodon是Stegodon的祖先，在很小的時候就表現出相當進步的特征。在更新世早期和晚期，其他大象都是三角形臼齒，當下颚長時，脊狀比喻的下颚開始縮短，臼齒進化成畸形。以東南亞為中心，僅向中國、日本、南亞傳播，嵴齒象是更新世中國東部和日本的有利形象，表明它已經适應了更加潮濕的生态環境。到新石器時代晚期末期，大約600萬年後，脊牙象已經進化成劍齒象，出現在中國雲南，被稱為昭通劍齒象，但令人困惑的是，非洲在大約700萬年的時間裡也報道了一些"劍齒象"的頰齒。由于劍齒象早期進化的完整序列僅在亞洲東部和南部發現，并且非洲早期的"劍齒象"與真正的"劍齒象"同時産生，是以這些非洲"劍齒象"可能是早期的一些真實象，其頰齒形狀與劍齒象非常相似。那些非洲的"劍齒象"很快就滅絕了，而亞洲劍齒象在早晨盛行 在新大陸（500萬年），遍布中國北方和南方，包括黃河象，這是寫在中國國小教科書上，受到識字者的贊揚。黃河象也已進入最大的長鼻子類别，肩高近4米，體重估計達到12噸。随着更新世（300萬年）的北極冰蓋全年解體，氣候急劇變冷，劍齒象退縮到南方。在中國，它以更新世早期和晚期的前東方劍齒象和晚複興的東方劍齒象為代表。在東南亞和南亞，有類似的物種生存。雖然南方溫暖潮濕的氣候在更新世成為劍齒象的絕佳避難所，但與北方的寒冷相比，劍齒象最終在中國南方和地球上滅絕，當1萬年前的始新世到來時。更新世是全球變暖的時期，理論上更适合劍齒象的生存，但為什麼在黎明前夕墜落呢？研究發現，劍齒象的食物範圍比它們的競争對手亞洲象更有限，食物來源更少，這可能是它們在更新世滅絕的主要原因。
劍齒象的弟弟，真正的大象的命運，更是起起伏伏。真實形象起源于大約700萬年前非洲中部的新大陸中部，與劍齒象不同，非洲晚期新石器時代晚期已經是典型的季風草原氣候，相對幹旱的氣候促使真正的大象朝着開始的方向向牙冠方向發展，巨大的臼齒排列成密集的牙闆， 如一個巨大的研磨盤，足以壓碎任何粗糙的食物。在早期，雖然下颌被縮短了，但一對下牙異常發育，即劍齒龍，它有四顆長牙。我不知道是不是四顆牙齒太多了，而且沒有太大的原因，劍齒象很快就滅絕了，隻生産了一對挨家挨戶的牙齒，Stegodibelodon和Primelephas。從那時起，非洲出現了三大群真正的大象，即熟悉的非洲象Loxodonta，亞洲象（Elephas）和猛犸象（Mammuthus）。有沒有另一類古蜥蜴，更接近亞洲或非洲大象的進化？形态學和分子生物學給出了不同的解釋。非洲象的進化史主要局限于非洲，亞洲象和猛犸象在夜間傳播到歐亞大陸，猛犸象成為歐亞大陸北部的主要大象。在歐亞大陸，猛犸象經曆了深夜新羅馬尼亞象，早期更新的南方象，中更新世草原猛犸象和晚更新世真正的猛犸象，猛犸象的不同進化階段。南方大象在更新世中期進入北美，并進化成哥倫布猛犸象。南方大象，草原猛犸象和哥倫布猛犸象是長鼻子類中最獨特的尺寸，重近20噸。古老的鑽石牙象也可以達到這個尺寸。在寒冷的新大陸中，由于地球繞太陽軌道的周期性變化，冰河時代和間期交替出現，在歐亞大陸，分布在高緯度和猛犸象以及中低緯度的古代鑽石牙象這麼長，分布範圍也随着冰河時代和冰河時代的間歇而呈現出節氣門的變化。
劍齒象
哥倫比亞猛犸象
在更新世兩百多萬年，雖然人類的快速發展給大象帶來了一些麻煩，但它們在惡劣的環境中，表現出良好的适應性，遍布歐亞大陸、非洲和北美。然而，最終的命運仍然落在他們身上。與劍齒象的命運類似，真正的大象在新世界溫暖時期也經曆了根本性的衰退，當時古代的鑽石齒象和猛犸象已經完全滅絕，而就在大約3000年前，非常小的猛犸象種群仍然生活在俄羅斯東北部北冰洋的島嶼上。
長鼻子物種并不是新大陸到來的唯一受害者，伴随着猛犸象，古代鑽石牙象的滅絕也有大量奇怪的生物，如毛犀牛、大地懶惰、雕刻齒獸，或許我們整個生态系統将再次面臨大型動物滅絕，甚至全球物種滅絕的生态危機， 但這場危機可能是整個長鼻子物種面臨緻命的搶劫。亞洲象和非洲象雖然仍然在我們的星球上，但處于危險之中;今天，在他們面臨上一次危機的1100萬年後，大象無與倫比的臼齒和天長鼻子已經耗盡了它們所有的進化潛力 - 你無法想象它們可以像他們的祖先一樣進化出新的器官，進而擁有神奇的力量回到天堂。長鼻子在曆時6000萬年的艱難歲月裡，曆經三大風風雨的榮耀，終将退出曆史的帷幕。也許我們需要接受這樣一個事實，即在宇宙中，有興衰，有生與死，有物種與生命，有着自己的循環，物種進化的過程，有一個讓我們很難完全了解掌控的力量，悄悄地決定自己的生死，就像我們自己一樣，也無法把握自己的命運。雖然過去不易追尋，來者未必能夠追尋，但像故事的演變一樣，已經寫下了一個美好的生死夢，足以停留在曆史的長河中，以及熱愛大自然的心。
責任編輯：黃曉峰
校對：丁曉