王世轩 李春晓，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
大象是生活在陆地上的最大的哺乳动物，属于长鼻子。现存的长鼻子仅以三种大象为代表，即非洲草原象、非洲森林象、亚洲象，但长鼻子目的的进化历史极其繁华，至少发现了180种化石。特别是，长鼻子的眼睛是少数几个可以在古新世找到化石代表的现存哺乳动物之一。尽管分子生物学得出的结论是，包括灵长类动物在内的主要哺乳动物群在6500万年前的白垩纪灭绝之前就已经分化了，但这只是一个理论，并没有得到足够的化石证据的支持，而长鼻子目的的最早代表是在大约6000万年前的摩洛哥古代安新世发现的。
非洲是中新兴一代地质史上的一个特区，自1.65亿年前的侏罗纪中期以来，泛大陆分裂，非洲板块等大陆被海洋隔开，早期哺乳动物开始在非洲大陆独立进化，出现了一个叫做非洲兽的群体，这个群体的后代从非洲散落着叶子， 迄今为止的进化，包括许多形式和非常不同物种的生态适应性。大象像老鼠，金鼹鼠和有蹄兔一样小，形状如兔子，吃白蚁的江豚，直到海牛完全适应海洋生物，陆地庞然大物，我们论文中的主要角色大象，可能起源于一种常见的非洲野兽的祖先。到2000万年前，这块大陆已经与欧亚大陆相撞，来自两个大陆的哺乳动物在相隔数亿年后再次相遇，作为其中最好的，长鼻子的群体比大多数非洲野兽走得更远，最终传播到除澳大利亚和南极洲以外的几个大陆。但我们需要记住长鼻子类的非洲起源属性，因为长鼻子类的绝大多数后期分支，虽然广泛分布在全球，但往往起源于非洲，这似乎与人类有些相似，但人类的祖先可能起源于Resusface（约3400万年前）之前的亚洲， 之后，灵长类动物和人类进化中心转移到非洲。
我们把话放回长鼻子群的进化，现在的群和长鼻子的眼睛最接近海牛，很难想象大象有一个水生的远亲兄弟，然而，海牛也有一个接近大象的尖牙般的门牙，并取代了颊齿的生长， 这表明两人有着非常密切的亲缘关系。另一个与长鼻子亲戚关系密切的生物群体是有蹄兔，如兔子，它们生活在非洲和阿拉伯地区，但历史上一直分布在中国和其他地方。还有两个化石群，一个是重脚兽，体型较大，其中埃及重脚兽头上有一个大一小两对巨大的角，另一个是奇怪的大型半水生哺乳动物，分布在日本、美国等地的太平洋两岸。这些奇怪的动物与长鼻子群体一起形成了一个近乎有蹄的群体，代表了一个巨大的进化谱系。
原始的蹄兔
重脚兽
自6000万年前古新苏维埃诞生以来，长鼻子阶级就走上了一条独立的进化道路。这是长鼻子进化的三个阶段中的第一个。当时，大象只有3到8公斤，大约是一只兔子的大小。但是，它的臼齿已经进化出后代长鼻类的一些特征，即臼齿有一些双脊的倾向。请注意，这一特征与后来大象的臼齿特征非常不同。到新大陆大约5500万年时，Phosphatherium已经进化并在非洲摩洛哥被发现。此时，磷象的重量增加到10~15公斤，如仔猪大小，形状也像小猪。磷象的臼齿发育成真正的双脊，这是第一阶段长鼻子类的典型特征;它的上下二牙开始变大，未来，扩大的门牙将演变成真正的尖牙，这是现代大象的典型特征之一;而长鼻子最重要的特征，长鼻子，在此期间没有显示出发育的迹象。长鼻子与磷象同时或更晚，如Daouitherium和Numidotherium，已经达到正常大小，并成为长鼻子早期进化道路上的一些路人。到更新世晚期，大约4000万年后，一个真正的庞然大物，Barytherium，高近2米，重约2吨。自发现以来，这种野兽一直被视为一种神秘的动物，直到它的头部和背骨被发现，我们才知道，在4000万年的重型野兽中具有一些现代象状的头部和背骨特征，也表明了大体型是长鼻子物种的早期进化趋势。身材魁梧，对于长鼻子类能很好地保护自己，抵御自然灾害具有重要意义，特别是后来长鼻子类进化出了灵活的长鼻子，可以像手一样抓，破解其他大型动物的进化，从而为长鼻子在新一代后期数千万年的持续繁荣做出了贡献， 这是后记。
磷象
正如我们已经说过的，长鼻子进化的第一阶段的特点是双脊臼齿，它达到了众所周知的对大象的恐惧的极端，并且是长鼻子进化第一阶段的最后一块。第一批恐惧症出现在埃塞俄比亚的Chilgatherium，其次是Prodeinotheirum和Deinotheirum，它们与马赛克和妈妈大象一起传播到欧洲和亚洲。大象是一种非常大的动物，体重超过10吨，已经进入了人体最大的长鼻子类，它没有前牙，并且有一对向下弯曲的钩形下门牙，鼻子不宜太长。特别是，在本世纪初之前，中国还没有发现大象的化石，而且似乎可以肯定的是，大象没有进入中国领土。然而，这种猜测在2007年被打破，当时由邱占祥和邓涛领导的一个研究小组在甘肃省东乡县中晚期和新大陆（约1000万年）发现了中国原始恐惧症的化石，作为大象进入中国的坚实证据。究其原因，很可能是在中世纪晚期之前，中国南方已知对大象的恐惧，泰国和缅甸也有关于这一时期的报道，只是这一时期的地层在中国南方不见了，因此没有留下大象的化石记录。在米德诺特世界之交，中国北方发生了生物大灭绝，当时繁茂的铲子和嵌入的大象完全灭绝，从而为南方大象留下了生态空间，因此大象向北移动，在中国临夏地区留下了这一宝贵的记录。随着新石器时代晚期气候进一步降温，大象不得不从中国北方撤出，逐渐从欧亚大陆消失，最后的恐惧症在更新世中期（-10万年）在非洲消失了。
对大象的恐惧
我们回到了非洲新世界晚期，出现了一种更为有名的长鼻子物种，即通常被称为祖先的Moeritheirum。长期以来，它一直被认为是大象的直接祖先。后来发现的磷灰象等化石逐渐改变了这种认识。摩虎兽的头骨骨形表明，它适合两栖生活，比如今天的河马，它的门牙也增大，但鼻子不长。摩虎兽的臼齿已经开始向土丘型发展，改变了早期长鼻双脊臼齿的范式，也预示着长鼻类群未来的一些进化，尽管摩虎兽的进化可能已经偏离了长鼻进化的主线。
祖先的大象
长鼻子的进化从此进入了第二阶段。正是在这个阶段，长鼻子成功传播到世界，代表了长鼻子类真正繁荣的开始，也是在这个阶段，长鼻子类真正进化出长鼻子，虽然长鼻子可能不如活象灵活，因此，这一时期的长鼻子类真的变成了长鼻子群体。在第二阶段开始时，长鼻子类的真正典型特征是下颌的生长，上下第二牙特别扩大，上牙成尖牙，下牙变成铲状或棍状，成为强大的进食工具，长鼻子仅用作辅助工具， 用门牙和下颚喂食。这一时期以来，长鼻子类已经接受了一个更熟悉的名字，大象类，亚级象形（Elephantoformes），以及磷象，摩虎兽，甚至大象等，分类不能称为大象。大象臼齿摒弃了第一阶段双脊型的结构，脊数逐渐增多，变成山脊型或完全山型，因为它们的齿尖形状像状突起，所以这一阶段的大象也被统称为乳齿象。乳齿象的牙齿开始向水平替换进化，隐含地指向第三阶段并暂时按压桌子。
最早的乳齿象以更新世早期（约3000万年）的非洲古齿象（古乳齿象）和Phoomia为代表。它们当时已经是相当大的动物，它们的鼻子和下颚伸展开来，下牙呈铲子的形状，显然是强大的进食工具。在整个渐进的新世界缓慢发展之后，乳齿象在进入中生代（约2500万年）时开始了大规模的分化，首先将妈妈象和嵌入的齿象分开，分别以Losodokodon和厄立特里亚象（Erithreum）为代表。虽然来自南亚和中国的一些线索表明，长鼻子类可能在2000万年前已经到达亚洲的南部和东部，但长鼻子类大规模进入欧亚大陆是在安第斯山脉早期（约1800万年）的中期，形成了所谓的镶嵌齿陆桥事件， 这也成为地质史上非洲和欧亚大陆重组的重要标志。同样在早期的中天性，乳齿象进化出了四个一流的群体，Mam Elephant，Embedded Tooth Elephant，Pereconceptic和Shovel Tooth Elephant。所有这些乳齿象在进化开始时都有细长的下颚，臼齿有三个脊或棱镜，也称为三角形乳齿象。在这四个中，Mam Picco的臼齿是脊椎按摩疗法，其他三个是丘陵，下颌和下牙之间有不同的形状。刮刀象部分继承了法尤姆的大象铲的下门牙，下颚进一步变宽，嵌入的牙象颚变窄，下牙变成棒状，而蟒蛇齿最特殊，下颚长槽，下门齿退化，只在前端突出的叶片结构代替下门齿。这些分化表明，乳齿象在适应不同生态环境方面向不同方向迈出了大步，并取得了长足的进步。在此期间，Mam Pictology以非洲古象（Eozygodon）和欧亚考古学（Zygolophodon）为代表，两者都是具有高齿脊速度的乳齿象非洲牙象（Afrochoerodon）和亚洲pyrophodon代表，而嵌入的牙象则以嵌入的牙象（Gomphotherium）代表整个欧洲，亚洲和非洲的牙铲大象特别繁荣， 在欧洲、亚洲和非洲发现了始祖鸟和原虫，而梧桐在中国北方蓬勃发展。铲形的下颚和下颚有非常夸张的铲形颚，尽管早期的推测表明它们生活在水边，获取水草，但后来的证据表明它们可能生活在疏浚森林之间的半开放区域，用下部牙齿切断植物并获得食物。在中国中华新世界的许多地方，如临夏、宁夏、内蒙古和通古尔，齿象是动物群中最常见的分子，远远超过其他大型哺乳动物。
法尤姆大象
牙齿图像（图片来自网络）
镶嵌牙齿图像
中华新石器时代初期（约1600万年），象族象分支中的米奥马斯托冬龙首次越过白令海峡到达北美，镶嵌大象科学中的其他群体紧随其后，成为北美大陆哺乳动物种群的重要成员。后来可以看出，在新石器时代晚期欧亚乳齿象进化遭遇重大挫折，北美已成为许多长颚乳齿象群的最后避难所，例如，铲牙象在铲牙象部分（Amebelodon），在北美到中新世晚期（-600万年），并进化出最大的下颚类陆生动物。Gnatabelodon是赛勒斯大象区中颚齿象，也存活到新石器时代晚期（-700万年）中期。Mammut Americanum 在北美成功生存，直到新石器时代（ - 10 ， 000 年）开始，而嵌入齿象的后代在夜间进入南美洲，创造了乳齿象的最后繁荣并存活到新世界的开始，除了美洲乳齿象和南齿象已经进化成短颚大象， 这将在下面进一步讨论。
美洲乳齿象
从新近现代世界早期和中期的后半期到中华新大陆末期（1800万-1100万年）七八百万年的时间是乳齿象进化的高峰期，各种三刃长颚乳齿象，占据了大型种植园主所占据的生态空间，然而，他们却没有意识到，一场长鼻子的进化危机正在悄然逼近。在这一时期三条腿长颚乳齿象开花，正好对应着地质史上的"中国-新气候契合期"，是迄今为止世界上最后一个温暖的时期，在乳齿象的繁荣时期，无法预测温暖期结束的全球气候降温给它们的生存带来挑战， 当然，这种生存挑战不仅针对乳齿象，而且针对整个生态系统。自1400万年前以来，气候开始逐渐变冷，森林生态系统趋于世界中高纬度地区衰退，代表着干旱草原生态系统成为中高纬度地区的主流生态环境。特别是在亚洲大部分中高纬度地区，随着青藏高原的迅速崛起，这些地区的干旱持续不断，最终在1100万年中之交的新大陆，形成了欧亚生态系统的重大结构调整。根据研究，在东亚北部，没有大型哺乳动物在这个品系中幸存下来，以铲牙大象为代表的三足乳齿象已经遭受了灭绝和灭绝。如上所述，只有少数三角形长颚乳齿象留在南方的森林地区，在暴力程度较低的美洲生存或存活。
痛苦的思考，一些乳齿象在面对严重的生存危机时，进化出了一种新的生存策略。首先是牙刺数量的增加，从三根增加到四根，甚至更多的棱镜来适应越来越粗糙的植物最显著的变化是，经过2000万年的训练，乳齿象已经进化到了进化史上前所未有的水平，它们的鼻子足够灵巧，可以与人类的手相匹配， 可以独立执行喂料功能。乳齿象开始放弃它们的长颚，开始向缩短的方向进化。如前所述，在美洲的一头脊状镶嵌的牙齿象中，下颚继续缩短，并且通过Rhynchotherium阶段，完全短颚的南方乳齿象和居维叶龙进化，迅速扩散到南美洲大陆，并在最后新石器时代末期巴拿马地峡形成时成为有利的物种。与此同时，母象也在欧亚大陆和美洲进化，导致短颚猛犸象和美洲乳牙象，其中美国乳牙象是从欧亚大陆迁徙而来的（-500万年）或本地的母象进化而来的，是一个极具争议的话题。也许与人类的进化相似，象母象经历了不止一次从欧亚大陆到美洲的迁徙和融合事件。虽然美洲的这些乳齿象的下颚完全缩短，下牙最终消失，但它们保留了三角形的原始臼齿样式。
真正的进化飞跃发生在新石器时代晚期的欧亚大陆和非洲，从土丘形的嵌入齿象产生了三个分支，比较保守的一个到它的进化终点，只进化成四棱柱形的牙齿，但是山脊的排列发生了变化，即间椿，另外两个分支比较渐进，山脊的数量可以达到八个以上， 到后期更新是二十多个山脊。其中一种起源于南亚，至今仍保留着低冠臼齿状，被称为剑齿象，而另一种则起源于长鼻象进化的发源地非洲，是迄今为止唯一幸存的长鼻象，即大象或真正的象。当剑齿象和真正的大象诞生时，长鼻子阶级也进化到第三阶段，代表了长鼻子阶级的最后繁荣。
互棱柱齿图像
Stegolophodon是Stegodon的祖先，在很小的时候就表现出相当进步的特征。在更新世早期和晚期，其他大象都是三角形臼齿，当下颚长时，脊状比喻的下颚开始缩短，臼齿进化成畸形。以东南亚为中心，仅向中国、日本、南亚传播，嵴齿象是更新世中国东部和日本的有利形象，表明它已经适应了更加潮湿的生态环境。到新石器时代晚期末期，大约600万年后，脊牙象已经进化成剑齿象，出现在中国云南，被称为昭通剑齿象，但令人困惑的是，非洲在大约700万年的时间里也报道了一些"剑齿象"的颊齿。由于剑齿象早期进化的完整序列仅在亚洲东部和南部发现，并且非洲早期的"剑齿象"与真正的"剑齿象"同时产生，因此这些非洲"剑齿象"可能是早期的一些真实象，其颊齿形状与剑齿象非常相似。那些非洲的"剑齿象"很快就灭绝了，而亚洲剑齿象在早晨盛行 在新大陆（500万年），遍布中国北方和南方，包括黄河象，这是写在中国小学教科书上，受到识字者的赞扬。黄河象也已进入最大的长鼻子类别，肩高近4米，体重估计达到12吨。随着更新世（300万年）的北极冰盖全年解体，气候急剧变冷，剑齿象退缩到南方。在中国，它以更新世早期和晚期的前东方剑齿象和晚复兴的东方剑齿象为代表。在东南亚和南亚，有类似的物种生存。虽然南方温暖潮湿的气候在更新世成为剑齿象的绝佳避难所，但与北方的寒冷相比，剑齿象最终在中国南方和地球上灭绝，当1万年前的始新世到来时。更新世是全球变暖的时期，理论上更适合剑齿象的生存，但为什么在黎明前夕坠落呢？研究发现，剑齿象的食物范围比它们的竞争对手亚洲象更有限，食物来源更少，这可能是它们在更新世灭绝的主要原因。
剑齿象的弟弟，真正的大象的命运，更是起起伏伏。真实形象起源于大约700万年前非洲中部的新大陆中部，与剑齿象不同，非洲晚期新石器时代晚期已经是典型的季风草原气候，相对干旱的气候促使真正的大象朝着开始的方向向牙冠方向发展，巨大的臼齿排列成密集的牙板， 如一个巨大的研磨盘，足以压碎任何粗糙的食物。在早期，虽然下颌被缩短了，但一对下牙异常发育，即剑齿龙，它有四颗长牙。我不知道是不是四颗牙齿太多了，而且没有太大的原因，剑齿象很快就灭绝了，只生产了一对挨家挨户的牙齿，Stegodibelodon和Primelephas。从那时起，非洲出现了三大群真正的大象，即熟悉的非洲象Loxodonta，亚洲象（Elephas）和猛犸象（Mammuthus）。有没有另一类古蜥蜴，更接近亚洲或非洲大象的进化？形态学和分子生物学给出了不同的解释。非洲象的进化史主要局限于非洲，亚洲象和猛犸象在夜间传播到欧亚大陆，猛犸象成为欧亚大陆北部的主要大象。在欧亚大陆，猛犸象经历了深夜新罗马尼亚象，早期更新的南方象，中更新世草原猛犸象和晚更新世真正的猛犸象，猛犸象的不同进化阶段。南方大象在更新世中期进入北美，并进化成哥伦布猛犸象。南方大象，草原猛犸象和哥伦布猛犸象是长鼻子类中最独特的尺寸，重近20吨。古老的钻石牙象也可以达到这个尺寸。在寒冷的新大陆中，由于地球绕太阳轨道的周期性变化，冰河时代和间期交替出现，在欧亚大陆，分布在高纬度和猛犸象以及中低纬度的古代钻石牙象这么长，分布范围也随着冰河时代和冰河时代的间歇而呈现出节气门的变化。
剑齿象
哥伦比亚猛犸象
在更新世两百多万年，虽然人类的快速发展给大象带来了一些麻烦，但它们在恶劣的环境中，表现出良好的适应性，遍布欧亚大陆、非洲和北美。然而，最终的命运仍然落在他们身上。与剑齿象的命运类似，真正的大象在新世界温暖时期也经历了根本性的衰退，当时古代的钻石齿象和猛犸象已经完全灭绝，而就在大约3000年前，非常小的猛犸象种群仍然生活在俄罗斯东北部北冰洋的岛屿上。
长鼻子物种并不是新大陆到来的唯一受害者，伴随着猛犸象，古代钻石牙象的灭绝也有大量奇怪的生物，如毛犀牛、大地懒惰、雕刻齿兽，或许我们整个生态系统将再次面临大型动物灭绝，甚至全球物种灭绝的生态危机， 但这场危机可能是整个长鼻子物种面临致命的抢劫。亚洲象和非洲象虽然仍然在我们的星球上，但处于危险之中;今天，在他们面临上一次危机的1100万年后，大象无与伦比的臼齿和天长鼻子已经耗尽了它们所有的进化潜力 - 你无法想象它们可以像他们的祖先一样进化出新的器官，从而拥有神奇的力量回到天堂。长鼻子在历时6000万年的艰难岁月里，历经三大风风雨的荣耀，终将退出历史的帷幕。也许我们需要接受这样一个事实，即在宇宙中，有兴衰，有生与死，有物种与生命，有着自己的循环，物种进化的过程，有一个让我们很难完全理解掌控的力量，悄悄地决定自己的生死，就像我们自己一样，也无法把握自己的命运。虽然过去不易追寻，来者未必能够追寻，但像故事的演变一样，已经写下了一个美好的生死梦，足以停留在历史的长河中，以及热爱大自然的心。
责任编辑：黄晓峰
校对：丁晓