“隻有起錯的名字，沒有叫錯的外号”，被稱為“小鮮”的小黃魚因鮮味十足深得吃貨們的喜愛。關于它的鮮，古時的文人墨客可是沒少贊歎。
如宋朝樓鑰在《病後戲作》中寫道：“從有珍羞難下箸，真成頓頓食黃魚”；明朝彭孫贻感歎：“少時饕餮快擊鮮，黃魚但飽不論錢”。描寫中雖未指明是大黃魚還是小黃魚，但兩者的美味不相上下，用“珍馐”“饕餮”來形容它們，真是一點也不誇張。
清朝汪琬描述道：“三吳五月炎蒸初，楝樹著雨花扶疏。此時黃魚最稱美，風味絕勝長橋鲈”。可能有人會好奇，為什麼說五月初時的黃魚最肥美？事實上，小黃魚是典型的海洋洄遊型魚類，它隻會在特定的季節、特定的海域出現。那麼它在什麼時候出現，又遊向哪兒？下面通過小小的耳石來一探究竟。
1 “四大海産”之小黃魚
小黃魚 (Larimichthys polyactis) 又名黃花魚、小鮮、小黃瓜等，屬鲈形目、石首魚科、黃魚屬，為暖溫性近底層魚類，廣泛分布于中國東海、黃海和渤海以及北韓半島西岸海域，一般栖息于軟泥或泥沙質海區，主要以甲殼類和魚類為食。小黃魚是中國重要的海産經濟魚類之一，曾與大黃魚、帶魚和墨魚并稱為中國傳統“四大海産”。
小黃魚與大黃魚在形狀上很相似，卻是兩種不同的魚類。小黃魚體型較小，頭較尖，上下魚嘴對稱，魚鱗比大黃魚大一些；大黃魚體型較大，頭部圓鈍，下嘴唇突出 (就是有點“地包天”)，魚鱗較小。兩者的分布也不同，小黃魚主要分布于27°N以北、125°30'E以西，水深不超過100 m的海區，以及受長江徑流影響較大的黃海南部和東海北部水深40~80 m的海區，其分布範圍要比大黃魚廣。
雖然小黃魚的名氣沒大黃魚的響亮，但它在營養、味道上一點也不遜色。小黃魚富含優質蛋白質、不飽和脂肪酸、鈣、磷、鐵等營養成分和微量元素，營養比大黃魚更豐富；在口感風味上，大黃魚肉質厚實，肉多刺少，而小黃魚肉質更細嫩，口感更鮮美，但刺稍多。
▲ 小黃魚｜梁龍 攝
曾經小黃魚的資源量非常豐富，但20世紀60年代中期以後，由于捕撈強度的不斷增大和環境惡化，其資源量開始大幅下降，群體結構和生物學特征也發生了很大變化。自20世紀90年代實施伏季休漁制度以來，小黃魚資源量有了明顯回升。根據中國漁業統計年鑒資料，2011—2022年，大陸小黃魚年捕撈産量介于26.873萬~40.065萬噸，其在大陸海洋漁業經濟中占據重要地位。
2 小耳石有大作用
據《吳地記》記載，吳王阖闾于“沙洲”近處捕到大量“金色魚”，見該魚腦顱内有一對骨質“白石”，故命名為“石首魚”。這對“白石”現在稱為耳石、魚腦石、矢耳石等。别小看這麼一對小石頭，它可有大作用！
首先，耳石可以起到控制魚體平衡和聽覺的功能，石首魚可依靠耳石發現獵物和躲避天敵。其次，耳石的物質沉積伴随魚體整個生長過程，會記錄下其年齡的生長輪。如果将耳石放到光下照射，就能看到上面有明暗交替的條帶，透明帶較寬，暗帶較窄，後者就是魚的“年輪”，每一條暗帶代表一齡。最後，耳石會因所處環境的實體和化學成分的不同而形成特定的微化學結構和形态差異。是以，耳石可用于鑒定年齡、研究物種的特異性和早期生活史等。
通過對耳石形态的大小和形狀的定量分析，進而研究魚類生物學特性，稱為耳石形态學。耳石形态學的研究方法主要包括傳統形态測量法和幾何形态測量法。
地标點法為幾何形态測量法的一種，是通過分析魚類耳石的輪廓和内部聽溝（主凹槽）區域的形态資訊，将不同組之間的形态差異與變化趨勢做定量描述和可視化處理的一種方法，其可以準确、直覺地對魚類耳石形态差異做出分析，因而在魚類種類和種群區分中得到廣泛應用。
▲ 小黃魚耳石正面圖｜梁龍 攝
▲ 小黃魚耳石地标點法示意圖
3 洄遊：越冬、索餌、産卵之旅
洄遊是一些魚類的主動、定期、定向、叢集、具有種特點的水準移動，通過洄遊，改變其不同時期所處的水域環境，而順利完成其生活史，如越冬洄遊、索餌洄遊和産卵洄遊等。
魚類洄遊是自然界中一種非常有趣的現象，最著名的要屬大麻哈魚 (Salmon，也稱三文魚) 的溯河産卵洄遊。大麻哈魚在海洋生活了3~5年後，就開始數千公裡、悲壯的旅程，期間不僅要逆流而行，跨越海洋，飛躍瀑布，還要躲避各類天敵的捕殺，曆經九死一生，才能遊到它們的出生地——内陸的江河中産卵繁殖，然後精疲力盡地死去……
小黃魚也是一種典型的洄遊型魚類，不過它的洄遊可沒大麻哈魚那麼慘烈。以南黃海為例：每年的3—5月，小黃魚洄遊至蘇北海域（水深10~20 m）産卵；6—9月，向外洄遊至機輪拖網禁漁區線附近（水深30 m）進行索餌；10—11月，便逐漸向外海洄遊進行越冬；12月至翌年2月在濟州島西南、東海中南部海域越冬。在大陸近海，自南向北都分布着适合小黃魚進行産卵的海域，且随着水溫的上升，小黃魚的産卵高峰存在自南向北的緯向滞後。
▲ 小黃魚的洄遊路線
無論是産卵洄遊，還是索餌洄遊，它們都與海水水溫、鹽度等環境因素密切相關。每年随着水溫的上升，小黃魚便會逐漸向近岸産卵洄遊，且其産卵高峰期存在滞後現象，例如舟山漁場産卵高峰期在3月，而呂泗漁場高峰期在4月。
3月，主要是受到高溫高鹽的台灣暖流北上至舟山漁場，為小黃魚提供了良好的産卵環境；4月，随着長江口漁場水溫上升，受到台灣暖流的輸送作用，小黃魚卵、仔魚會遍布禁漁區線内的長江口漁場；5月，由于小黃魚的遊泳能力比較差，受到強勁的東海潮汐和東南亞季風的作用，一部分便會跟随長江沖淡水持續北上至蘇北淺灘鄰近海域，此時長江口漁場和呂泗漁場便成了小黃魚主要的育幼場。
每年的4月和5月是呂泗漁場和海州灣漁場小黃魚的産卵高峰期，此時，在北上潮汐餘流的運輸下，少量的魚卵和仔魚被輸送至海州灣漁場附近，使得海州灣漁場形成小黃魚的混栖現象。
4 耳石形态：劃分小黃魚群體
小黃魚多樣的生境履曆且不同的種群洄遊路線，導緻其群體結構呈現多樣性。不同學者根據小黃魚的形态特征、地理分布、洄遊路線、漁撈日志等方法所得結果也不一緻，但大緻可将其分為2~4個種群。在21世紀之前，小黃魚的3個種群論廣受學界認可，即小黃魚種群可分為黃-渤海、南黃海和東海群；21世紀之後，小黃魚種群主要可劃分為兩個，即渤海-北黃海和東海-南黃海群的結論被廣泛認可，後期也有衆多研究結果支援了這一結論。
小黃魚的耳石也同樣如此，是以使用地标點法分析了小黃魚的耳石形态，并對其群體進行劃分。選取海州灣漁場、呂泗漁場、長江口漁場和舟山漁場的1齡小黃魚各30尾，在已采集好的矢耳石數位圖像上選取标志性地标點1—11，檢驗地标點資料檔案的有效性後，計算平均形和相對扭曲得分，并比較分析其平均形之間的形态扭曲和變化差異，最後對4個地理群體的小黃魚矢耳石形态的相對扭曲得分依次進行主成分分析和聚類分析。
結果發現，小黃魚矢耳石的聽溝區域形态差異最大（地标點8、9、10、11），其形态差異占相對扭曲總貢獻率高達91.88%。在主成分分析中，發現呂泗、長江口和舟山漁場的小黃魚無法被區分開，前3個主成分對耳石形态總體變異的貢獻率分别為89.93%、2.21%、1.96%，累計貢獻率為94.10%，說明它們極可能是一個群體。
▲ 相對扭曲分數第1、第2主成分散點圖和網格變形圖
同時發現，在海州灣漁場存在小黃魚的混栖現象，并且其中一部分與以上三個漁場重疊，無法區分；另一部分海州灣漁場小黃魚被單獨分為一個群體。聚類分析中，呂泗、長江口和舟山漁場歐式距離最近，可聚為一個類群，與海州灣漁場較遠，同樣說明呂泗、長江口和舟山漁場的小黃魚可能為一個群體，且與海州灣漁場的小黃魚差别較大。
▲ 海州灣、呂泗、長江口和舟山漁場小黃矢耳石形态聚類分析結果
小黃魚的群體問題一直是學界關注的焦點，厘清小黃魚的地理族群問題對其資源保護和科學管理具有重要意義，也可讓人間小鮮這一美味更多地端上百姓的餐桌。
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梁龍, 宋大德, 康中傑, 張琥順, 李國東, 吳曉睿, 李冬佳, 王淑豔, 闫欣, 祝斐, 熊瑛*. 基于耳石地标點法的南黃海和東海小黃魚種群關系研究[J]. 南方水産科學. doi: 10.12131/20230120（點選論文題目可了解詳情）
撰文｜梁龍
編輯｜艾紅