“只有起错的名字，没有叫错的外号”，被称为“小鲜”的小黄鱼因鲜味十足深得吃货们的喜爱。关于它的鲜，古时的文人墨客可是没少赞叹。
如宋朝楼钥在《病后戏作》中写道：“从有珍羞难下箸，真成顿顿食黄鱼”；明朝彭孙贻感叹：“少时饕餮快击鲜，黄鱼但饱不论钱”。描写中虽未指明是大黄鱼还是小黄鱼，但两者的美味不相上下，用“珍馐”“饕餮”来形容它们，真是一点也不夸张。
清朝汪琬描述道：“三吴五月炎蒸初，楝树著雨花扶疏。此时黄鱼最称美，风味绝胜长桥鲈”。可能有人会好奇，为什么说五月初时的黄鱼最肥美？事实上，小黄鱼是典型的海洋洄游型鱼类，它只会在特定的季节、特定的海域出现。那么它在什么时候出现，又游向哪儿？下面通过小小的耳石来一探究竟。
1 “四大海产”之小黄鱼
小黄鱼 (Larimichthys polyactis) 又名黄花鱼、小鲜、小黄瓜等，属鲈形目、石首鱼科、黄鱼属，为暖温性近底层鱼类，广泛分布于中国东海、黄海和渤海以及朝鲜半岛西岸海域，一般栖息于软泥或泥沙质海区，主要以甲壳类和鱼类为食。小黄鱼是中国重要的海产经济鱼类之一，曾与大黄鱼、带鱼和墨鱼并称为中国传统“四大海产”。
小黄鱼与大黄鱼在形状上很相似，却是两种不同的鱼类。小黄鱼体型较小，头较尖，上下鱼嘴对称，鱼鳞比大黄鱼大一些；大黄鱼体型较大，头部圆钝，下嘴唇突出 (就是有点“地包天”)，鱼鳞较小。两者的分布也不同，小黄鱼主要分布于27°N以北、125°30'E以西，水深不超过100 m的海区，以及受长江径流影响较大的黄海南部和东海北部水深40~80 m的海区，其分布范围要比大黄鱼广。
虽然小黄鱼的名气没大黄鱼的响亮，但它在营养、味道上一点也不逊色。小黄鱼富含优质蛋白质、不饱和脂肪酸、钙、磷、铁等营养成分和微量元素，营养比大黄鱼更丰富；在口感风味上，大黄鱼肉质厚实，肉多刺少，而小黄鱼肉质更细嫩，口感更鲜美，但刺稍多。
▲ 小黄鱼｜梁龙 摄
曾经小黄鱼的资源量非常丰富，但20世纪60年代中期以后，由于捕捞强度的不断增大和环境恶化，其资源量开始大幅下降，群体结构和生物学特征也发生了很大变化。自20世纪90年代实施伏季休渔制度以来，小黄鱼资源量有了明显回升。根据中国渔业统计年鉴数据，2011—2022年，大陆小黄鱼年捕捞产量介于26.873万~40.065万吨，其在大陆海洋渔业经济中占据重要地位。
2 小耳石有大作用
据《吴地记》记载，吴王阖闾于“沙洲”近处捕到大量“金色鱼”，见该鱼脑颅内有一对骨质“白石”，故命名为“石首鱼”。这对“白石”现在称为耳石、鱼脑石、矢耳石等。别小看这么一对小石头，它可有大作用！
首先，耳石可以起到控制鱼体平衡和听觉的功能，石首鱼可依靠耳石发现猎物和躲避天敌。其次，耳石的物质沉积伴随鱼体整个生长过程，会记录下其年龄的生长轮。如果将耳石放到光下照射，就能看到上面有明暗交替的条带，透明带较宽，暗带较窄，后者就是鱼的“年轮”，每一条暗带代表一龄。最后，耳石会因所处环境的物理和化学成分的不同而形成特定的微化学结构和形态差异。因此，耳石可用于鉴定年龄、研究物种的特异性和早期生活史等。
通过对耳石形态的大小和形状的定量分析，进而研究鱼类生物学特性，称为耳石形态学。耳石形态学的研究方法主要包括传统形态测量法和几何形态测量法。
地标点法为几何形态测量法的一种，是通过分析鱼类耳石的轮廓和内部听沟（主凹槽）区域的形态信息，将不同组之间的形态差异与变化趋势做定量描述和可视化处理的一种方法，其可以准确、直观地对鱼类耳石形态差异做出分析，因而在鱼类种类和种群区分中得到广泛应用。
▲ 小黄鱼耳石正面图｜梁龙 摄
▲ 小黄鱼耳石地标点法示意图
3 洄游：越冬、索饵、产卵之旅
洄游是一些鱼类的主动、定期、定向、集群、具有种特点的水平移动，通过洄游，改变其不同时期所处的水域环境，而顺利完成其生活史，如越冬洄游、索饵洄游和产卵洄游等。
鱼类洄游是自然界中一种非常有趣的现象，最著名的要属大麻哈鱼 (Salmon，也称三文鱼) 的溯河产卵洄游。大麻哈鱼在海洋生活了3~5年后，就开始数千公里、悲壮的旅程，期间不仅要逆流而行，跨越海洋，飞跃瀑布，还要躲避各类天敌的捕杀，历经九死一生，才能游到它们的出生地——内陆的江河中产卵繁殖，然后精疲力尽地死去……
小黄鱼也是一种典型的洄游型鱼类，不过它的洄游可没大麻哈鱼那么惨烈。以南黄海为例：每年的3—5月，小黄鱼洄游至苏北海域（水深10~20 m）产卵；6—9月，向外洄游至机轮拖网禁渔区线附近（水深30 m）进行索饵；10—11月，便逐渐向外海洄游进行越冬；12月至翌年2月在济州岛西南、东海中南部海域越冬。在大陆近海，自南向北都分布着适合小黄鱼进行产卵的海域，且随着水温的上升，小黄鱼的产卵高峰存在自南向北的纬向滞后。
▲ 小黄鱼的洄游路线
无论是产卵洄游，还是索饵洄游，它们都与海水水温、盐度等环境因素密切相关。每年随着水温的上升，小黄鱼便会逐步向近岸产卵洄游，且其产卵高峰期存在滞后现象，例如舟山渔场产卵高峰期在3月，而吕泗渔场高峰期在4月。
3月，主要是受到高温高盐的台湾暖流北上至舟山渔场，为小黄鱼提供了良好的产卵环境；4月，随着长江口渔场水温上升，受到台湾暖流的输送作用，小黄鱼卵、仔鱼会遍布禁渔区线内的长江口渔场；5月，由于小黄鱼的游泳能力比较差，受到强劲的东海潮汐和东南亚季风的作用，一部分便会跟随长江冲淡水持续北上至苏北浅滩邻近海域，此时长江口渔场和吕泗渔场便成了小黄鱼主要的育幼场。
每年的4月和5月是吕泗渔场和海州湾渔场小黄鱼的产卵高峰期，此时，在北上潮汐余流的运输下，少量的鱼卵和仔鱼被输送至海州湾渔场附近，使得海州湾渔场形成小黄鱼的混栖现象。
4 耳石形态：划分小黄鱼群体
小黄鱼多样的生境履历且不同的种群洄游路线，导致其群体结构呈现多样性。不同学者根据小黄鱼的形态特征、地理分布、洄游路线、渔捞日志等方法所得结果也不一致，但大致可将其分为2~4个种群。在21世纪之前，小黄鱼的3个种群论广受学界认可，即小黄鱼种群可分为黄-渤海、南黄海和东海群；21世纪之后，小黄鱼种群主要可划分为两个，即渤海-北黄海和东海-南黄海群的结论被广泛认可，后期也有众多研究结果支持了这一结论。
小黄鱼的耳石也同样如此，因此使用地标点法分析了小黄鱼的耳石形态，并对其群体进行划分。选取海州湾渔场、吕泗渔场、长江口渔场和舟山渔场的1龄小黄鱼各30尾，在已采集好的矢耳石数码图像上选取标志性地标点1—11，检验地标点数据文件的有效性后，计算平均形和相对扭曲得分，并比较分析其平均形之间的形态扭曲和变化差异，最后对4个地理群体的小黄鱼矢耳石形态的相对扭曲得分依次进行主成分分析和聚类分析。
结果发现，小黄鱼矢耳石的听沟区域形态差异最大（地标点8、9、10、11），其形态差异占相对扭曲总贡献率高达91.88%。在主成分分析中，发现吕泗、长江口和舟山渔场的小黄鱼无法被区分开，前3个主成分对耳石形态总体变异的贡献率分别为89.93%、2.21%、1.96%，累计贡献率为94.10%，说明它们极可能是一个群体。
▲ 相对扭曲分数第1、第2主成分散点图和网格变形图
同时发现，在海州湾渔场存在小黄鱼的混栖现象，并且其中一部分与以上三个渔场重叠，无法区分；另一部分海州湾渔场小黄鱼被单独分为一个群体。聚类分析中，吕泗、长江口和舟山渔场欧式距离最近，可聚为一个类群，与海州湾渔场较远，同样说明吕泗、长江口和舟山渔场的小黄鱼可能为一个群体，且与海州湾渔场的小黄鱼差别较大。
▲ 海州湾、吕泗、长江口和舟山渔场小黄矢耳石形态聚类分析结果
小黄鱼的群体问题一直是学界关注的焦点，厘清小黄鱼的地理族群问题对其资源保护和科学管理具有重要意义，也可让人间小鲜这一美味更多地端上百姓的餐桌。
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梁龙, 宋大德, 康中杰, 张琥顺, 李国东, 吴晓睿, 李冬佳, 王淑艳, 闫欣, 祝斐, 熊瑛*. 基于耳石地标点法的南黄海和东海小黄鱼种群关系研究[J]. 南方水产科学. doi: 10.12131/20230120（点击论文题目可了解详情）
撰文｜梁龙
编辑｜艾红