近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所發表了對盔甲魚類玉海翼角魚的最新研究成果，該研究報道了雲南曲靖早泥盆世布拉格期（大約4.1億年前）徐家沖組發現的玉海翼角魚的新材料，首次揭示了盔甲魚類食道與背主動脈的位置關系，解開了七鰓鳗、骨甲魚類背主動脈和食道向右漂移的不對稱之謎[1]。
水中“吸血鬼”七鰓鳗&面露“驚訝”的骨甲魚
在揭示七鰓鳗、骨甲魚類背主動脈和食道向右漂移的謎底之前，先來認識一下我們的這兩位主角。
七鰓鳗是一種生活在水中、營半寄生生活的無颌脊椎動物。它體呈鳗形，沒有偶鳍，隻有背鳍和尾鳍。在頭的前部腹面有一個圓形漏鬥狀的吸器，用以吸附在其他魚體上。漏鬥裡面才是口，上面長着角質齒的特殊“锉舌”，可以從口腔底部伸出。當七鰓鳗吸着捕獲物時，锉舌起着活塞的作用，用以吸取捕獲物的血液。
圖1 “水中吸血鬼”七鰓鳗a. 海七鰓鳗(Petromyzon marinus)，側視(圖檔來源：D. Pulera繪);b. 美國五大湖區的海七鰓鳗（圖檔來源：蓋志琨攝于美國芝加哥）
七鰓鳗的鼻孔長在頭頂之上，與其它動物不同的是，七鰓鳗僅有一個鼻孔，單鼻孔是圓口類在現生脊推動物中的一個非常有趣的現象。
鼻孔後方是松果眼（pineal eye）的位置，松果眼具有感光的作用，堪稱七鰓鳗的“第三隻眼”。眼睛長在頭的兩側，由眼向後是一排7個小的圓形鰓孔，七鰓鳗是以得名。
雖然七鰓鳗的神經系統還比較原始，但感覺卻非常靈敏，隻要在它周圍30米以内有魚類遊過，它便會像一支利箭一樣，向對方直射而去，瞬間用吸盤将魚體吸住。通常情況下，隻需要2個小時，被吸住的魚就會因為血被被吸幹而喪命，這時七鰓鳗才會松口，“揚長而去”。
在海中，即使是體形巨大的鲸類，也常常會遭到七鰓鳗的“光顧”。鲸類對這些“可惡”的家夥們無計可施，隻能任其吸血，飽餐一頓。這麼看來，七鰓鳗真是名副其實的水中“吸血鬼”！
故事的第二位主角——骨甲魚類，是志留紀—泥盆紀時期甲胄魚類中發展最成功的一個類群，大約有200種，主要生活在北美、歐洲、西伯利亞及中亞地區。
大多數的骨甲魚類看起來似乎都已經具有了成對的胸鳍和柔韌的尾鳍（上歪尾）。這些特征表明，骨甲魚類可能是甲胄魚類中身體最為靈活、運動能力最強的一個類群。
圖2 形形色色的骨甲魚類(圖檔來源：楊定華繪)
骨甲魚類整個頭部背面被一塊完整的半圓形的骨質盔甲包裹，腹面是口孔和外鰓孔的位置，周圍鑲嵌滿了微小的骨片或鱗片。頭甲前部有一對眶孔（眼睛的位置），中間為單一的鼻垂體孔，後方為一個小小的松果孔。骨甲魚看起來因為驚訝而張開的“嘴”，其實是它們的“鼻孔”。
骨甲魚類的“鼻孔”（鼻垂體孔）與現生七鰓鳗的鼻孔驚人地相似，是以最初科學家們一直認為這兩個類群可能有着直接的親緣關系。然而，現在的研究結果表明，它們的相似可能是平行進化的結果。
喲，輩分鬧岔了
在無颌類七鰓鳗幼體和一些骨甲魚類中存在一個比較奇特的現象：它們的背主動脈不成對，而且不對稱。也就是說，它們的主動脈并不完全沿着身體中線延伸，會在鰓區的後面有一個明顯的向右漂移現象。
魚類的血液循環路線為單循環。單循環指的是從心室壓出的缺氧血，經鰓部交換氣體後，在身體背側、脊柱下方彙合成背主動脈，再将多氧血運送至身體的各個器官組織。離開器官組織的缺氧血最終會傳回至心髒的靜脈窦内，然後再開始新一輪的血液循環。
背主動脈是脊椎動物出現的第一個有功能的胚胎内血管，在軀幹中作為兩條獨立的雙側血管出現，并經曆了從側位到中線的橫向易位，最終在中線融合成一條大血管。是以，背主動脈的演化過程可以視作一個非常理想的模型，這個模型能夠幫助我們了解控制體内較大血管的建立和重塑機制。
目前，背主動脈和食道向右漂移的不對稱現象僅發現于七鰓鳗的幼體和骨甲魚類中，曾經是支援現生七鰓鳗和骨甲魚類親緣關系密切的證據之一，科學家們推測：七鰓鳗是由骨甲魚類外骨骼退化後演化而來的後裔。
随着分支系統學的發展，越來越多的證據表明，七鰓鳗缺失外骨骼可能代表了脊椎動物的原始特征，也就是說，七鰓鳗是一種更原始的無颌魚類；而骨甲魚類則具有更多的有颌類的進步特征，比如成對胸鳍、骨細胞、上歪尾等，是與有颌類親緣關系最近的姊妹群。
是以，七鰓鳗和骨甲魚類背主動脈向右漂移的不對稱現像，可能是平行演化的結果！這種情況下，系統位置位于七鰓鳗和骨甲魚類之間的中國盔甲魚類到底是什麼情況就顯得非常重要了。
圖3 七鰓鳗(a)、骨甲魚類(b,c)、盔甲魚類（d,e）及現生軟骨魚類(f,g)食道及背主動脈分布對比（源：孟馨媛繪)
大陸盔甲魚類的“明星”
過去，由于儲存技術和化石稀缺的局限，科學家們對盔甲魚類腹面以及内部解剖特征知之甚少。而玉海翼角魚新标本清楚地儲存了腹面的關鍵形态學資訊，是第一個明确揭示食道和背主動脈位置關系的關鍵化石。
上世紀90年代初，大陸著名古魚類學家朱敏院士在雲南曲靖地區進行野外地質調查時，首次發現了玉海翼角魚化石，化石産出層位系早泥盆世布拉格期徐家沖組。
圖4 玉海翼角魚化石照片（圖檔來源：蓋志琨攝）
1992年，朱敏院士将該化石正式命名為“玉海翼角魚”，并将其成果發表在《古脊椎動物學報》上。這一名稱，屬名訓示了其具有一對側向延伸的翼狀的角，種名則贈給了盔甲魚類研究第一人——劉玉海先生。
玉海翼角魚在分類上屬于盔甲魚亞綱真盔甲魚目，是真盔甲魚目中擁有吻突和側向延伸角的一個特殊的類群。盔甲魚類為東亞地區特有的屬種，目前隻發現于中國南方、塔裡木盆地北緣和越南北部地區的志留、泥盆系地層中，是一個土著性色彩很濃的類群。
圖5 玉海翼角魚生态複原圖（圖檔來源：楊定華繪）
圖6 玉海翼角魚複原圖（圖檔來源：郭肖聰繪）
雖然盔甲魚類的研究曆史隻有短短的50多年，但在劉玉海、潘江、王念忠、王俊卿等老一輩古魚類學家的努力下，已經建立起了亞綱一級的分類單元，目前已經有90多個種被發現，并與骨甲魚類、異甲魚類一起構成了無颌類中物種最豐富、種群分異度最大的三大類群。
主動脈向右漂移的“幕後推手”——不對稱的居維葉管
在玉海翼角魚的新标本中，鰓後壁中線上保留有兩個開口，靠近腹側的開口要比靠近背側的開口大得多，是以前者更可能是食道的通道，而後者可能是背主動脈的通道。
圖7 玉海翼角魚化石照片（圖檔來源：蓋志琨攝）
此前，在江西志留系真盔甲魚類西坑裂吻魚的鰓後壁上，也儲存有一個開口，這個開口曾被認為是神經管的通道（圖7e）。然而，針對曙魚腦顱CT的三維重建圖像表明，神經管應位于口鰓腔頂部的背側，而該孔卻靠近口鰓腔的腹側，是以，該孔不可能是神經管的通道，而應是食道的通道。
早期魚類的比較解剖學研究顯示，盔甲魚類的背主動脈跟有颌類是一樣的，也是成對的，且沿着身體中線延伸，并沒有明顯的向右漂移現象。由于在頭索動物文昌魚和無颌類盲鳗中也存在同樣的情況，是以這可能代表了脊椎動物的祖先狀态。
這就證明了七鰓鳗和骨甲魚類主動脈的向右漂移現象，可能是由居維葉管的不對稱性造成的演化趨同現象。居維葉管（Cuvier duct）是以18~19世紀法國著名動物學家、比較解剖學和古生物學的創始者喬治·居維葉（Georges Cuvier，1769-1832）命名的一個解剖結構，指的是左右前主靜脈和兩條後主靜脈的血液全部彙流至一對橫向的總主靜脈（圖8），包括我們人類在内，左右兩側的居維葉管并不對稱，右邊要比左邊大得多（圖8）。
在七鰓鳗的身體構造中，左右居維葉管不對稱，右邊較左邊更為粗壯。由于七鰓鳗的食道與背主動脈通過結締組織相連接配接，為了防止食道塌陷在未被圍心腔保護的心髒上，是以，其背主動脈和食道會出現向右漂移的彎曲現象（圖8）。
而在骨甲魚類中，心髒已經有了圍心腔的保護，為什麼還會出現背主動脈和食道向右漂移的現象呢？
這可能是由于骨甲魚類的頭甲背腹扁平化所造成的空間狹小，以及右側粗大的居維葉管的擠壓，在二者的共同作用下，最終導緻了背主動脈和食道向右漂移的彎曲現象（圖8）。
圖8 包括人類在内左右兩側的居維葉管并不對稱，右邊要比左邊大的多（來源：Wikipedia, the free encyclopedia）
另外，骨甲魚類的背主動脈和食道共用了一個半封閉的軟骨凹槽，這可能代表了七鰓鳗（沒有軟骨包裹）與盔甲魚類和有颌類（軟骨完全包裹）之間的中間狀态（圖9）。
圖9 一些關鍵特征在脊索動物中的演化（圖檔來源：孟馨媛繪）
結語
對玉海翼角魚的重新研究不僅填補了盔甲魚類解剖學資訊的空白，有助于了解盔甲魚類的内部解剖，同時對探讨七鰓鳗、盔甲魚類、骨甲魚類和有颌脊椎動物之間的系統發育關系、了解有颌類關鍵特征的起源與演化也具有重要的意義。而這一研究，也是幾代古生物學家薪火相傳30年取得的動人成就。
注：本文相關成果為碩士畢業生孟馨媛在蓋志琨研究員的指導下完成的，已在國際學術期刊《解剖學記錄》(The Anatomical Record)上線上發表。《解剖學記錄》是美國解剖協會的官方出版物，成立于1888年，期刊重點關注形态學和解剖學研究領域最新進展，涉及分子、細胞、系統和演化生物學等多個領域。
參考文獻：
[1] Meng, X.-Y., Zhu, M., Li, Q., & Gai, Z K* 2022. New data on the cranial anatomy of Pterogonaspis (Tridensaspidae, Galeaspida) from the lower Devonian of Yunnan, China and its evolutionary implications. The Anatomical Record, 1–14.
[2] 蓋志琨、朱敏，《無颌類演化史與中國化石記錄》, 2017
出品：科普中國
作者：蓋志琨 孟馨媛
制作：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
監制：中國科普博覽