一次爆发给我们留下了特别深刻的印象鼠年，所以在鼠年的"尾巴"上，我们将谈论"老鼠"作为最重要的动物之一。
通常被称为"老鼠"，通常是指啮齿动物，它们是哺乳动物中现存的最大物种群。它们包括啮齿动物和兔子。啮齿动物是许多捕食者的食物来源，因此它们是初级生产者（植物）和次消费者（捕食者）之间的关键纽带，也是自然生态系统的重要组成部分。
图1 预测哺乳动物家谱多样性的未来组成（Davis等人，2018）
那么，啮齿动物是如何作为最大的哺乳动物家族茁壮成长的呢？研究表明，自第四纪晚期以来，由于气候变化和人类社会的快速扩张，大量大型哺乳动物因广泛分布而减少甚至濒临灭绝。然而，啮齿动物、蝙蝠和食虫动物等中小型哺乳动物的灭绝风险较低，预测表明，啮齿动物的多样性将在未来继续增加（图1，2）。这表明它们可能是大型哺乳动物腐烂的最大受益群体之一。
图2 当前自然生态系统中的几种中小型哺乳动物
A. Macrotis 犀牛、B. Chimarrogale leander、C. Highland Rabbit （Lepus oiostolus）、 D. Himalayan dry otters （Marmota himalayana）
藏在森林里"暗中观察"人类家族的长尾
啮齿动物不会给公众留下良好的第一印象。作为"四害"之一，他们不仅偷走了我们的食物和水果，还传播了可以感染人类的病毒。瘟疫，历史上蹂躏欧洲的黑死病病原体，由这群动物传播。近年来，中国出血热的流行也是由啮齿动物和其他小型哺乳动物携带的汉坦病毒引起的。
在每次暴发时，CDC都会率先到达现场，对疫源环境进行包括野生动物采样在内的疫源，确定感染源。令研究人员惊讶的是，在长时间的调查过程中，他们发现，在从中国西南到中国北方的广阔地理环境中，有大量的啮齿动物，而且形式多种多样，在这些动物中多次发现了汉丹病毒。
这组动物具有一些不同于人类大鼠在生活中常见的物种（褐房鼠、黄胸鼠等）的显著特征，即它们的腹部大部分是白色的，尾巴长度超过身体的长度（图3），具有很强的攀爬能力，虽然主要生活在森林环境中，很少出现在人类家中， 但往往在人类生活环境附近的灌木丛、人工林地等。
图3 白腹鼠种类的外观特征
A. 华南社会鼠（Niviventer lotipes），B.华南针鼠（N. Huang）
所以，问题是，这些动物是什么动物？他们的祖先来自哪里，他们是如何茁壮成长的？这些物种中哪一个对人类构成最大的潜在威胁？为了解决这些问题，研究人员进行了大量的基础研究工作，主要工作分为以下几个方面：
家庭成员和家庭关系
通过对大量标本的研究，研究人员发现，这些长尾小家伙是东南亚到中国最大的老鼠家族中最好的，是白腹属（Niviventer J. T.Marshall， Jr.， 1976）。为了了解中国有多少物种分布以及这些物种之间的关系，中国科学院动物研究所的研究人员首先对该组进行了分类和系统研究。该属至少发现了17种，其中两种是来自西藏东南部的新物种，即Niveventer gladiusmaculus和Niviventer fengi。
为了进一步阐明这17个物种之间的关系，研究人员进一步使用基因组学数据重建了白腹小鼠属中物种之间的亲缘关系，白腹鼠最初分为四组：
灰腹鼠种（"灰腹鼠"科）：白腹鼠属有两种非常特殊的种，灰腹鼠和梵鼠，它们的肚子是灰色和白色。
安氏白腹鼠组（"巨型"科）：包括白腹鼠属的两个最大种类，安氏白腹鼠和川西白腹鼠。
群鼠种类（"胜"科）：包括白腹鼠属中种类最多、分布最广的种，其中两种是台湾独有的。（图4）
针鼠群（"针毛"科）：该组中第一个命名的物种具有针毛，因此称为针状鼠，其中一些物种实际上不是针毛的特征。如果不考虑地理分布、遗传距离等因素，就很容易单独对针毛进行分类。（图5）
图4 社会性大鼠种群的外观特征、分布及系统发育
图5 白腹鼠属针毛大鼠组种的出现特征及分布
因此，白腹鼠属的中国分布至少由17个小家族组成，每个小家族构成四个较大的部落（图6）。基于分子钟的计算表明，该属在大约552-433万年内开始分化，并且在北方，南方，灰腹等的历史中人口显着增加（图7）。
图6 白腹鼠种种间系统发育关系
图7 白腹鼠属的分化时间主要代表该物种种群的进化史
他们从哪里来？他们要去哪里？
要了解它们的系统性发展关系，那么，有必要找出它们的起源，如何传播以形成当前的分布模式。今天的生物学研究通常需要使用许多数学算法来构建模型和进行计算。祖先分布的重建过程是根据物种与其当前分布的系统发育关系来推断其共同祖先的分布。基于该分析，推导了白腹小鼠属的祖先分布。
青藏高原东南部被认为是白腹鼠的祖先分布。白腹鼠属生物地理学的进化史上有四种模式（图8）：灰腹鼠群仍停留在青藏高原东南边缘;这些假设得到了线粒体和核基因组数据的组合支持。
因此，白腹属的家位于青藏高原东南部（海拔约2，100米，图9），它们已经从自己的家园扩张，最远的家族"攀登"到中国东南部和北部甚至东南亚。
图8 白腹鼠属生物地理学的进化史
图9 白腹鼠属分布升高的进化史
他们与谁的关系最密切？谁是家庭，有杂交发生？
在当前对生物系统的研究中，有学者提出，原始的二元拓扑不足以表明物种之间的系统发育关系，这需要分析系统发育网络之间的关系。这种系统的发育网络分析不仅可以明确物种之间的亲缘关系，还可以找出物种之间基因流动发生的时间，强度和位置。结果表明，白腹鼠属与中南部大鼠属的Chiromyscus属可能存在多种杂交事件。
图10 白蜂鼠属系统开发网络示意图
哪个家庭擅长探索新领域？
不同物种占据生态空间的能力是不同的。因此，在他们漫长的进化历史中，哪些群体获胜在很大程度上取决于它们迅速占据不同利基市场的能力。基于对生态分化的分析，研究人员发现针鼠和社会大鼠群体表现良好，在每次分析中表现出环境因素的快速分化。这也支持了稍后解释为什么它们将来可能会迅速扩张。
图11 白甲虫属生态分化历史，主要代表该物种
未来谁可能继续扩大自己的领地？
根据该物种目前的分布位置，研究人员可以推测不同环境条件下，不同地质和历史时间甚至未来的潜在栖息地变化。这对重要的动物来说很重要，因为了解它们未来的扩张趋势可以让人类尽早做好准备。对白腹鼠属的预测显示，未来大多数具有中高海拔分布的物种在其潜在栖息地呈后退趋势，而分布最广的物种和东南亚物种呈现扩张趋势（图12）。
有趣的是，该研究还发现，青藏高原独有的灰腹鼠的整体分布面积在未来可能会缩小，但它们会进一步向高原表面扩展，分布的平均高度将进一步上升200-800米。
图12 白蜂鼠属主要代表物种的潜在生境变化
哪个物种正在积极调整其遗传基础以快速适应环境？
对于不同的生物群，在适应环境的过程中往往有不同的策略，最常见的是形态、行为和生理适应的调整和变化。形式和行为的变化可以通过肉眼仔细观察来检测，但生理学的变化很难用肉眼观察。更常见的方法是扫描和分析所研究物种的基因组。研究人员还想找出白腹大鼠属中的哪些物种正在经历基因组的快速变化，通过积累有益的突变来提高它们的适应性。在进行此分析之前，他们做出了以下假设：
假設1：分佈最大的物種受正選基因影響最大，即可以佔據更廣闊生態空間的物種在基因上被積極地修改以適應更廣泛的環境。
假设2：最大或最小的物种受到最积极选择的基因的影响，即与它们的邻近属相比，具有较大形态变异的物种可能受到基因组中最积极选择的基因的影响。
假设3：分布最高的物种受正向选择基因的影响最大，即最差的生存环境，青藏高原分布最高的物种被赋予最积极的选择基因。
分析结果与第三种假设一致，即分布在青藏高原的灰腹小鼠获得最积极的基因（图13）。灰腹鼠的姊妹种只有一个基因被阳性选择，而冯氏白腹大鼠与灰腹鼠分布重叠的5个基因被正向选择。这些基因的主要功能与嗅觉、味觉和癌症抑制有关。
图13 灰蜂鼠形状图（图片：刘少英等《中国动物地图》主编）
过去，中国科学家基于大量化石研究发现，毛犀牛、豹子、狐狸、羔羊等冷动物的祖先都分布在青藏高原，在目前生活快乐和寒冷的动物群体中，老鼠和兔子也是"走出青藏高原"的典型代表。对白蜂鼠属的研究结果表明，"走出青藏高原"不仅发生在食寒动物的进化史上，也发生在白腹鼠属的进化史上，白腹鼠可以适应温带和热带环境。与嗅觉，味觉和癌症抑制相关的基因的快速进化可能在啮齿动物平台适应中起重要作用。此外，东南亚和广义生境物种的人口增长和潜在的生境扩大可能对生态系统平衡和人类健康构成潜在风险。
人类要了解老鼠家族还有很长的路要走
忙碌，鼠年即将结束。但人类对啮齿动物的理解还有很长的路要走。分布在中国的许多啮齿类动物群体都迫切需要系统的研究。白腹鼠属只是研究人员正在研究的代表属之一，还有很多工作要做。
随着牛年的钟声即将响起，研究人员将继续探索神秘的啮齿动物。
引用：
1. 葛德华， 费约， A.， 温， Z.X.， 阿布拉莫夫， A. V. ， 卢磊， 程志伟， 潘淑琪， 叶淑.C贤， 夏， L.， 蒋旭丽， 沃格勒， A.， P.， 杨， Q.S. 野生大鼠快速辐射中人口历史和对环境变化的基因组反应.分子生物学与进化。doi.org/10.1093/molbev/msaa334。
2. 葛德耀， 费约， 阿布拉莫夫， 文志霞， 刘志杰， 程俊杰， 夏磊， 卢磊*， 杨， S.2020. 以中国物种为重点的Niviventer fulvescens物种复合体的分子系统发育和形态多样性.林奈学会动物学杂志.191（2）：528-547.
3. 李飞鸿， 杨志森， 文志新， 夏伟， 张峰， 阿列克谢·阿布拉莫夫， 葛德彦.2019. 修正了艾因白甲虫的形态分化和分布范围.兽医学报， 2020 （3）： 209-230.
4. 葛德勇， 卢磊， 夏， 李， 杜玉.B， 温志， X.， 程建林， 阿布拉莫夫， A. V.， 杨， Q. S. 2018.中国常见野生大鼠（啮齿目、栗科）物种复合体的分子系统发育、形态多样性及系统修正。哺乳动物学报， 99（6）： 1350–1374.
5. 葛德勇， 卢磊， 阿布拉莫夫， 温志祥， 郑志强， 夏磊， 沃格勒， A. P.， 杨， S*2018. 凝聚模型揭示了亚洲巨型动物丧失后白腹鼠（Niviventer confucianus）的兴起。哺乳动物进化杂志。26:423–434.
6. 葛德勇， 卢磊， 程建林， 夏磊， 张玉.B， 温志旭， 吕某， 杜玉.B， 刘庆元， 杨， 2017.特有鼠种复合体是中国陆地生物多样性中心在第四纪晚期发生中度环境变化的证据。科学报告， 7， 46127.
7. 卢丽， 葛玉， 切斯特斯， D.， 西蒙， 何彦伟， 马云， 李国.C， 温志旭， 吴玉， 王建华， 夏磊， 刘建林， 郭玉玲， 张旭丽， 朱志明， 杨， Q. 2015.东南亚和中国特有白腹鼠（啮齿目：Muridae：Niviventer）的分子系统发育和被低估的物种多样性。动物学报， 44（5）： 475-494.
资料来源：中国科学院动物研究所