文|面包夹知识
编辑|面包夹知识
«——【·前言·】——»
植物提取物因来源广泛，具有抗氧化、抗炎、提高免疫力、改善肠道健康等多种生物活性，成为研究热点。
浒苔（Enteromorpha prolifera）俗称苔条、海苔，是绿藻门，石莼目，石莼科，浒苔属植物，在各沿海国家近海区域广泛分布。
例如，在大陆的山东的许多沿海城市，浒苔在每年 6—8 月大量繁殖，严重影响当地水产养殖和旅游业发展。
可是很多人不知道的是，浒苔含有丰富的营养物质，如蛋白质、多糖、维生素、微量元素等，多糖是浒苔的主要活性成分，占 40%以上。
浒苔多糖是一种硫酸化的杂多糖，主要由鼠李糖（Rhamnose，Rha）、木糖（Xylose，Xyl）、葡萄糖（Gluose，Glu）和葡萄糖醛酸（Glucuronic Acid，GlcUA）组成。
研究发现，饲料中添加EPP 具有促进动物生长、提高免疫力、改善肠道健康、降低腹泻等作用，可作为一种新型的饲料添加剂应用于动物生产。
对 EPP的生物活性及其在动物养殖中的应用进行综述，以期为浒苔多糖在动物养殖中的应用提供参考依据。
«——【·EPP 的理化性质·】——»
EPP 主要存在于浒苔细胞壁和细胞间质中，经提取、分离、纯化等步骤获得。
EPP 提取方法有热水浸提法、酸或碱抽提法、酶解提取法及微波超声辅助法等，不同提取方法获得的浒苔多糖的分子量、单糖组成、硫酸基和糖醛酸含量不同。
通过一些方法制得的 EPP 粗提物中还含有蛋白质、脂质、色素等非糖组分[6]，进一步分离纯化后的 EPP 才可用于结构和活性研究。
使用红外光谱、质谱、核磁共振等大型仪器分析 EPP 结构发现，EPP 主要由 Rha、Xyl、Glu 和 GlcUA 等单糖或糖醛酸组成，它们通过 α-1,4 和 β-1,4 糖苷键链接。
EPP 主链结构重复单元为 D-GlcUAp-α-（1→4）-3-sulfate-l-Rhap-β-（1→4）-d-Xyl p-β-（1→4）-3-sulfatel-Rhap，硫酸基团位于 Rha 的 C-3 位。
EPP 属于酸性杂多糖，含有羧基、硫酸基等功能基团，EPP 的活性与其分子量、单糖组成、羧基、硫酸基的位置及含量等密切相关。
采用盐酸水解法制得了不同分子量的 EPP，发现低分子量 EPP 表现出更高的抗炎活性和免疫效果。
此外，EPP 经脱硫酸基处理后，对淋巴细胞转化和巨噬细胞吞噬功能的刺激明显降低，经硫酸化或羧甲基化修饰后，EPP 的抗氧化能力明显增强。
«——【·EPP 的生物学功能·】——»
受外源因素影响，细胞在氧化过程中会产生活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS），过度积累可导致细胞发生氧化损伤。
研究表明，EPP 具有清除羟自由基和 DPPH自由基的能力，且随着 EPP 浓度升高，清除能力增强。
河北的一研究所，采用碱抽提法制备 EPP，当 EPP 在浓度为 1mg/mL 时，其 DPPH 自由基、超氧阴离子自由基和 ABTS 自由基的清除率分别为 56.40%、54.27%和 42.07%。
山东一专家研究发现，EPP 分子量越小，自由基清除能力越强，即抗氧化能力越强，EPP 还可以通过提高抗氧化酶活性，如谷胱甘肽过氧化物酶（GSH）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT），去除过量的 ROS，维持机体健康。
在饲料中添加 2 500 mg/kg EPP，发现鸡血清中 CAT 和肝脏中 T-SOD 活性显著增加，丙二醛（MDA）含量显著降低
因此，EPP 除自身具有抗氧化能力外，还可以通过提高机体内抗氧化酶活性，保持机体健康状态。
免疫系统是机体执行免疫调节功能的重要系统，可以识别和清除体内的病原体或受损细胞，对维持机体的健康平衡至关重要。
EPP 的免疫机制涉及多种重要信号通路，如 Toll 样受体/核转录因子 κB/丝裂原活化蛋白激酶（TLR/NF-κB/MAPK）信号通路、C型凝集素受体-1（Dectin-1）和两面神激酶/c-Jun 氨基末端激酶（JAK/JNK）等信号通路。
EPP可以与免疫细胞表面不同类型的膜受体结合，激活下游信号通路，调控某些免疫相关分子的基因转录。
但是北京一科研团队发现，饲料添加 1‰ EPP 能够显著促进肉鸡脾脏和法氏囊的发育，提高免疫器官指数和增加血清中新城疫抗体效价。
EPP 粗提物能够促进巨噬细胞 RAW264.7 分泌白介素 6（IL-6）、TNF-α，由此推测 EPP 与磷酸肌醇-3 激酶-丝氨酸/苏氨酸激酶-雷帕霉素靶蛋白（PI3K/AKT/mTOR）信号通路有关。
EPP 可有效降低脓毒症大鼠白细胞和中性粒细胞数量，减轻炎症反应；提高淋巴细胞和 CD4+T 淋巴细胞数量，改善免疫功能。
EPP 可通过 TLR4/MAPK/NF-κB 信号通路，激活诱导型一氧化氮合酶（iNOS）、环氧化酶-2 和核苷酸结合寡聚化结构域样受体蛋白 3 炎症小体。
刺激细胞因子 IL-1β、TNF-α 和IL-6 的释放，显著提高环磷酰胺诱导的免疫抑制小鼠的免疫机能。
此外，EPP 也可提高鲫鱼的免疫应答，增强抗病力，降低因嗜水气假单胞菌导致的鲫鱼死亡率。
EPP 可以通过激活免疫反应，促进免疫细胞增殖，释放 TNF-α、IL-6、IL-1β 和干扰素-γ（IFN-γ）等细胞因子，调控信号通路，增强机体免疫功能。
肠道微生物在维持肠道稳态和健康方面发挥着重要作用，可通过调节肠道结构和形态、免疫反应等使宿主免受病原体侵害。
EPP 可改变葡聚糖硫酸钠诱导的炎症性小鼠的肠道菌群多样性，增加瘤胃球菌属、普氏菌属、颤螺旋菌属和臭杆菌属等有益菌的相对丰度，降低变形杆菌门和放线菌门的相对丰度。
饲料中添加 EPP 可增加肉鸡肠道中拟杆菌门和拟杆菌属的丰度，降低厚壁菌门和粪杆菌属的丰度。
拟杆菌有利于短链脂肪酸（乙酸、丁酸和丙酸等）的产生，其中丁酸和丙酸可以通过激活肠道糖异生途径为免疫细胞提供能量，从而减少炎症和效应细胞因子的产生和抗原呈递。
此外，丁酸盐还可通过刺激粘蛋白-2、紧密连接蛋白和抗菌肽的产生来促进肠道屏障的完整性。
由此推测，EPP 通过增加肠道微生物产生的短链脂肪酸，促进肠道免疫反应和肠道屏障功能。
此外，EPP 有益生元的功效，灌胃 EPP 可恢复顺铂肠损伤小鼠的肠道微生物菌群平衡，减少肠道损伤，维持肠道稳态。
使用人粪便微生物在体外发酵EPP，48 h 后短链脂肪酸、醋酸和乳酸产量较多，肠道乳酸菌的丰度增加。
因此，EPP 可通过增加有益菌数量和短链脂肪酸产量来调节肠道微生物群，从而维持宿主的健康和稳态。
EPP 作为海藻来源的天然成分，还具有其他多种生物功能，如抗病毒、降血糖、降血脂、抗凝血、抗肿瘤等，EPP 具有杀灭和阻断吸附猪传染性胃肠炎病毒的作用，并与 EPP 浓度呈正相关。
研究表明，EPP 可通过上调 Bcl-2 基因表达，抑制 Bax 基因表达，抑制 β 细胞凋亡，保护胰岛β细胞。
同时，EPP 还可以促进胰岛素分泌和肝糖原合成，从而减轻糖尿病小鼠胰腺和肝脏组织损伤。
EPP 可显著降低大鼠的血清总胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白胆固醇和 MDA 含量，具有降低血脂的功能。
EPP 中硫酸酯含量、单糖组成和分子量是决定抗凝血活性的重要因素，分子质量为206 kDa，硫酸酯含量为 34.29%的 EPP 能够有效延长活化部分凝血活酶时间，有成为抗凝剂的可能。
经核磁共振波谱分析得到 4 种主要的低聚糖，对人肺癌 A549 细胞增殖的抑制率达到 59%。3 EPP 在动物养殖中的应用EPP 在动物养殖中，具有提高生长性能、增强免疫力、改善肠道健康等作用。
在饲粮中添加 400 mg/kg EPP（多糖含量≥48%），通过改善机体免疫应答能力，肠道形态、微生物组成等，显著提高仔猪生长性能，降低腹泻率。
饲粮中添加 EPP-Zn 螯合物提高了断奶仔猪对营养物质的消化能力，降低了空肠炎症因子的表达和仔猪腹泻率，提高了肠道黏膜紧密连接蛋白的表达，保护了肠道结构完整性，具有促进仔猪生长的作用。
饲粮中添加 1 000、2 500、5 000 mg/kg EPP（多糖含量≥48%）可显著提高产蛋后期罗曼白蛋鸡的产蛋率，降低破蛋率与料蛋比。
在饲料中添加 EPP（多糖含量为 47.75%），提高了肉鸡肠道糜蛋白酶和胰蛋白酶活性、乳酸菌数量以及养分表观利用率，EPP 添加量为 0.1%~0.4%时效果最好。
对 1 日龄 SPF 鸡颈部注射EPP（多糖含量为 69.2%），发现鸡免疫后血清抗体滴度，sIgＡ、IL-2、IFN-γ 含量、外周血中淋巴细胞比率、免疫器官指数提高。
由此可见，EPP 可用于免疫增强剂的开发，饲粮中添加 EPP 可显著提高肉鸡日增重并降低耗料增重比。
改善细胞因子、淋巴细胞转化率、新城疫病毒抗体效价和免疫器官指数等提高，表明 EPP 能促进肉鸡生长，增强机体免疫功能，最适添加量为 0.5%~1.0%。
添加 200 mg/kg EPP（多糖含量≥45%）和 200 mg/kg 酵母糖蛋白（YG）混合物对肉鸡抗氧化活性和血清生化指标的改善程度更高，并且可显著降低鸡胸肉 pH24，增加红度值（a*）。
EPP 和 YG 表现出协同作用，分析 16S 测序和代谢组学结果推断EPP+YG 的作用可能与微生物群菌组成及代谢产物有关。
EPP（多糖含量为 69.2%）可显著提高南美白对虾增重率，提高血清和肝胰腺中抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，显著提高血细胞总数和体腔液吞噬活性，具有提高抗病力的作用，且 EPP 最佳添加量为 6 g/kg。
EPP（多糖含量≥48%）可提高墨吉对虾的生长性能、血淋巴免疫相关酶学指标，提高肝胰腺、鳃以及肠道中抗氧化酶基因的表达，增加肠道绒毛宽度及绒毛表面积，增加厚壁菌门相对丰度，建议 EPP 添加剂量为 1 g/kg。。
EPP（总糖含量为 95.81%）可提高鲫鱼生长性能，降低脂肪水平，提高肠道消化酶活力，并且通过提高鲫鱼的免疫应答，提高鲫鱼的成活率，适宜添加剂量为 36.43 g/kg。
不过，大连科学研究人员发现，EPP 可显著提高海参体腔细胞的吞噬活性和呼吸爆发活性，提高免疫相关酶活性，降低弧菌诱发的死亡率，为探索 EPP 作为一种新的潜在的海参免疫刺激剂提供了依据。
«——【·结语·】——»
EPP 源自海藻，原料资源丰富且可持续性获得，具有天然、无毒、无残留等特点，在动物生产中发挥提高生长性能、增强机体免疫力、改善肠道健康等功能，是一款天然的绿色饲料添加剂。
EPP 结构复杂，种类较多，不同分子量、单糖组成以及功能基团等都可能对其性质和功能产生影响，未来需进一步解析 EPP 结构与功能之间的关系。
此外，EPP 在反刍动物生产中的使用效果及影响机理尚未清晰，对畜禽以及水产动物的研究尚浅，今后需继续探索 EPP 的作用机理，以期提升 EPP 在动物生产中的利用价值。