文|面包夾知識
編輯|面包夾知識
«——【·前言·】——»
植物提取物因來源廣泛，具有抗氧化、抗炎、提高免疫力、改善腸道健康等多種生物活性，成為研究熱點。
浒苔（Enteromorpha prolifera）俗稱苔條、海苔，是綠藻門，石莼目，石莼科，浒苔屬植物，在各沿海國家近海區域廣泛分布。
例如，在大陸的山東的許多沿海城市，浒苔在每年 6—8 月大量繁殖，嚴重影響當地水産養殖和旅遊業發展。
可是很多人不知道的是，浒苔含有豐富的營養物質，如蛋白質、多糖、維生素、微量元素等，多糖是浒苔的主要活性成分，占 40%以上。
浒苔多糖是一種硫酸化的雜多糖，主要由鼠李糖（Rhamnose，Rha）、木糖（Xylose，Xyl）、葡萄糖（Gluose，Glu）和葡萄糖醛酸（Glucuronic Acid，GlcUA）組成。
研究發現，飼料中添加EPP 具有促進動物生長、提高免疫力、改善腸道健康、降低腹瀉等作用，可作為一種新型的飼料添加劑應用于動物生産。
對 EPP的生物活性及其在動物養殖中的應用進行綜述，以期為浒苔多糖在動物養殖中的應用提供參考依據。
«——【·EPP 的理化性質·】——»
EPP 主要存在于浒苔細胞壁和細胞間質中，經提取、分離、純化等步驟獲得。
EPP 提取方法有熱水浸提法、酸或堿抽提法、酶解提取法及微波超聲輔助法等，不同提取方法獲得的浒苔多糖的分子量、單糖組成、硫酸基和糖醛酸含量不同。
通過一些方法制得的 EPP 粗提物中還含有蛋白質、脂質、色素等非糖組分[6]，進一步分離純化後的 EPP 才可用于結構和活性研究。
使用紅外光譜、質譜、核磁共振等大型儀器分析 EPP 結構發現，EPP 主要由 Rha、Xyl、Glu 和 GlcUA 等單糖或糖醛酸組成，它們通過 α-1,4 和 β-1,4 糖苷鍵連結。
EPP 主鍊結構重複單元為 D-GlcUAp-α-（1→4）-3-sulfate-l-Rhap-β-（1→4）-d-Xyl p-β-（1→4）-3-sulfatel-Rhap，硫酸基團位于 Rha 的 C-3 位。
EPP 屬于酸性雜多糖，含有羧基、硫酸基等功能基團，EPP 的活性與其分子量、單糖組成、羧基、硫酸基的位置及含量等密切相關。
采用鹽酸水解法制得了不同分子量的 EPP，發現低分子量 EPP 表現出更高的抗炎活性和免疫效果。
此外，EPP 經脫硫酸基處理後，對淋巴細胞轉化和巨噬細胞吞噬功能的刺激明顯降低，經硫酸化或羧甲基化修飾後，EPP 的抗氧化能力明顯增強。
«——【·EPP 的生物學功能·】——»
受外源因素影響，細胞在氧化過程中會産生活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS），過度積累可導緻細胞發生氧化損傷。
研究表明，EPP 具有清除羟自由基和 DPPH自由基的能力，且随着 EPP 濃度升高，清除能力增強。
河北的一研究所，采用堿抽提法制備 EPP，當 EPP 在濃度為 1mg/mL 時，其 DPPH 自由基、超氧陰離子自由基和 ABTS 自由基的清除率分别為 56.40%、54.27%和 42.07%。
山東一專家研究發現，EPP 分子量越小，自由基清除能力越強，即抗氧化能力越強，EPP 還可以通過提高抗氧化酶活性，如谷胱甘肽過氧化物酶（GSH）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT），去除過量的 ROS，維持機體健康。
在飼料中添加 2 500 mg/kg EPP，發現雞血清中 CAT 和肝髒中 T-SOD 活性顯著增加，丙二醛（MDA）含量顯著降低
是以，EPP 除自身具有抗氧化能力外，還可以通過提高機體内抗氧化酶活性，保持機體健康狀态。
免疫系統是機體執行免疫調節功能的重要系統，可以識别和清除體内的病原體或受損細胞，對維持機體的健康平衡至關重要。
EPP 的免疫機制涉及多種重要信号通路，如 Toll 樣受體/核轉錄因子 κB/絲裂原活化蛋白激酶（TLR/NF-κB/MAPK）信号通路、C型凝集素受體-1（Dectin-1）和兩面神激酶/c-Jun 氨基末端激酶（JAK/JNK）等信号通路。
EPP可以與免疫細胞表面不同類型的膜受體結合，激活下遊信号通路，調控某些免疫相關分子的基因轉錄。
但是北京一科研團隊發現，飼料添加 1‰ EPP 能夠顯著促進殭屍電腦脾髒和法氏囊的發育，提高免疫器官指數和增加血清中新城疫抗體效價。
EPP 粗提物能夠促進巨噬細胞 RAW264.7 分泌白介素 6（IL-6）、TNF-α，由此推測 EPP 與磷酸肌醇-3 激酶-絲氨酸/蘇氨酸激酶-雷帕黴素靶蛋白（PI3K/AKT/mTOR）信号通路有關。
EPP 可有效降低膿毒症大鼠白細胞和中性粒細胞數量，減輕發炎反應；提高淋巴細胞和 CD4+T 淋巴細胞數量，改善免疫功能。
EPP 可通過 TLR4/MAPK/NF-κB 信号通路，激活誘導型一氧化氮合酶（iNOS）、環氧化酶-2 和核苷酸結合寡聚化結構域樣受體蛋白 3 發炎小體。
刺激細胞因子 IL-1β、TNF-α 和IL-6 的釋放，顯著提高環磷酰胺誘導的免疫抑制小鼠的免疫機能。
此外，EPP 也可提高鲫魚的免疫應答，增強抗病力，降低因嗜水氣假單胞菌導緻的鲫魚死亡率。
EPP 可以通過激活免疫反應，促進免疫細胞增殖，釋放 TNF-α、IL-6、IL-1β 和幹擾素-γ（IFN-γ）等細胞因子，調控信号通路，增強機體免疫功能。
腸道微生物在維持腸道穩态和健康方面發揮着重要作用，可通過調節腸道結構和形态、免疫反應等使宿主免受病原體侵害。
EPP 可改變葡聚糖硫酸鈉誘導的發炎性小鼠的腸道菌群多樣性，增加瘤胃球菌屬、普氏菌屬、顫螺旋菌屬和臭杆菌屬等有益菌的相對豐度，降低變形杆菌門和放線菌門的相對豐度。
飼料中添加 EPP 可增加殭屍電腦腸道中拟杆菌門和拟杆菌屬的豐度，降低厚壁菌門和糞杆菌屬的豐度。
拟杆菌有利于短鍊脂肪酸（乙酸、丁酸和丙酸等）的産生，其中丁酸和丙酸可以通過激活腸道糖異生途徑為免疫細胞提供能量，進而減少發炎和效應細胞因子的産生和抗原呈遞。
此外，丁酸鹽還可通過刺激粘蛋白-2、緊密連接配接蛋白和抗菌肽的産生來促進腸道屏障的完整性。
由此推測，EPP 通過增加腸道微生物産生的短鍊脂肪酸，促進腸道免疫反應和腸道屏障功能。
此外，EPP 有益生元的功效，灌胃 EPP 可恢複順鉑腸損傷小鼠的腸道微生物菌群平衡，減少腸道損傷，維持腸道穩态。
使用人糞便微生物在體外發酵EPP，48 h 後短鍊脂肪酸、醋酸和乳酸産量較多，腸道乳酸菌的豐度增加。
是以，EPP 可通過增加有益菌數量和短鍊脂肪酸産量來調節腸道微生物群，進而維持宿主的健康和穩态。
EPP 作為海藻來源的天然成分，還具有其他多種生物功能，如抗病毒、降血糖、降血脂、抗凝血、抗惡性良性腫瘤等，EPP 具有殺滅和阻斷吸附豬傳染性胃腸炎病毒的作用，并與 EPP 濃度呈正相關。
研究表明，EPP 可通過上調 Bcl-2 基因表達，抑制 Bax 基因表達，抑制 β 細胞凋亡，保護胰島β細胞。
同時，EPP 還可以促進胰島素分泌和肝糖原合成，進而減輕糖尿病小鼠胰腺和肝髒組織損傷。
EPP 可顯著降低大鼠的血清總膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白膽固醇和 MDA 含量，具有降低血脂的功能。
EPP 中硫酸酯含量、單糖組成和分子量是決定抗凝血活性的重要因素，分子品質為206 kDa，硫酸酯含量為 34.29%的 EPP 能夠有效延長活化部分凝血活酶時間，有成為抗凝劑的可能。
經核磁共振波譜分析得到 4 種主要的低聚糖，對人肺癌 A549 細胞增殖的抑制率達到 59%。3 EPP 在動物養殖中的應用EPP 在動物養殖中，具有提高生長性能、增強免疫力、改善腸道健康等作用。
在飼糧中添加 400 mg/kg EPP（多糖含量≥48%），通過改善機體免疫應答能力，腸道形态、微生物組成等，顯著提高仔豬生長性能，降低腹瀉率。
飼糧中添加 EPP-Zn 螯合物提高了斷奶仔豬對營養物質的消化能力，降低了空腸發炎因子的表達和仔豬腹瀉率，提高了腸道黏膜緊密連接配接蛋白的表達，保護了腸道結構完整性，具有促進仔豬生長的作用。
飼糧中添加 1 000、2 500、5 000 mg/kg EPP（多糖含量≥48%）可顯著提高産蛋後期羅曼白蛋雞的産蛋率，降低破蛋率與料蛋比。
在飼料中添加 EPP（多糖含量為 47.75%），提高了殭屍電腦腸道糜蛋白酶和胰蛋白酶活性、乳酸菌數量以及養分表觀使用率，EPP 添加量為 0.1%~0.4%時效果最好。
對 1 日齡 SPF 雞頸部注射EPP（多糖含量為 69.2%），發現雞免疫後血清抗體滴度，sIgＡ、IL-2、IFN-γ 含量、外周血中淋巴細胞比率、免疫器官指數提高。
由此可見，EPP 可用于免疫增強劑的開發，飼糧中添加 EPP 可顯著提高殭屍電腦日增重并降低耗料增重比。
改善細胞因子、淋巴細胞轉化率、新城疫病毒抗體效價和免疫器官指數等提高，表明 EPP 能促進殭屍電腦生長，增強機體免疫功能，最适添加量為 0.5%~1.0%。
添加 200 mg/kg EPP（多糖含量≥45%）和 200 mg/kg 酵母糖蛋白（YG）混合物對殭屍電腦抗氧化活性和血清生化名額的改善程度更高，并且可顯著降低雞胸肉 pH24，增加紅度值（a*）。
EPP 和 YG 表現出協同作用，分析 16S 測序和代謝組學結果推斷EPP+YG 的作用可能與微生物群菌組成及代謝産物有關。
EPP（多糖含量為 69.2%）可顯著提高南美白對蝦增重率，提高血清和肝胰腺中抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，顯著提高血細胞總數和體腔液吞噬活性，具有提高抗病力的作用，且 EPP 最佳添加量為 6 g/kg。
EPP（多糖含量≥48%）可提高墨吉對蝦的生長性能、血淋巴免疫相關酶學名額，提高肝胰腺、鰓以及腸道中抗氧化酶基因的表達，增加腸道絨毛寬度及絨毛表面積，增加厚壁菌門相對豐度，建議 EPP 添加劑量為 1 g/kg。。
EPP（總糖含量為 95.81%）可提高鲫魚生長性能，降低脂肪水準，提高腸道消化酶活力，并且通過提高鲫魚的免疫應答，提高鲫魚的成活率，适宜添加劑量為 36.43 g/kg。
不過，大連科學研究人員發現，EPP 可顯著提高海參體腔細胞的吞噬活性和呼吸爆發活性，提高免疫相關酶活性，降低弧菌誘發的死亡率，為探索 EPP 作為一種新的潛在的海參免疫刺激劑提供了依據。
«——【·結語·】——»
EPP 源自海藻，原料資源豐富且可持續性獲得，具有天然、無毒、無殘留等特點，在動物生産中發揮提高生長性能、增強機體免疫力、改善腸道健康等功能，是一款天然的綠色飼料添加劑。
EPP 結構複雜，種類較多，不同分子量、單糖組成以及功能基團等都可能對其性質和功能産生影響，未來需進一步解析 EPP 結構與功能之間的關系。
此外，EPP 在反刍動物生産中的使用效果及影響機理尚未清晰，對畜禽以及水産動物的研究尚淺，今後需繼續探索 EPP 的作用機理，以期提升 EPP 在動物生産中的利用價值。