文|面包夹知识
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«——【·前言·】——»
浮游植物是海洋生态系统中最重要的初级生产者，也是海水养殖活动的重要支撑，它可为鱼、虾、贝等海洋生物提供饵料。
尤其是滤食性贝类的主要食物来源，并且对调节水体富营养化水平有重要作用。
浮游植物种类组成和丰度受水文条件、水环境状况等因素影响，对环境变化十分敏感，可以灵敏迅速地反映水环境质量现状及变化趋势，因此可作为水环境质量评价的重要指标。
研究贝类养殖区浮游植物群落特征及其与环境因子的相关性，对贝类养殖和海洋生态系统保护具有重要意义。
三倍体牡蛎具有生长快、个体大、繁殖季节死亡率低等优点，近年来三倍体长牡蛎(Crassostreagigas)已成为北方牡蛎养殖的热点。
在南方三倍体福建牡蛎(C.angulata)养殖也发展迅猛，2022年福建省三倍体牡蛎养殖面积和产量分别为17028.56hm2和104.02万t，分别占全省牡蛎养殖面积和产量的43.56%和41.17%。
而福建省连江县是全国水产第二大县，黄岐湾位于连江县黄岐半岛畚箕山与定海角之间，湾内和湾外海域均分布有三倍体福建牡蛎养殖区。
目前对牡蛎、扇贝、贻贝、菲律宾蛤仔等贝类养殖区浮游植物已有一些报道，但是对三倍体牡蛎养殖区浮游植物群落特征未见相关研究。
通过对黄岐湾三倍体福建牡蛎养殖区开展为期10个月的调查，分析浮游植物的群落特征及其与环境因子的关系，研究成果可为三倍体牡蛎健康养殖和海洋环境保护提供科学依据。
«——【·材料与方法·】——»
黄岐湾三面环山，湾口向东南敞开，水域面积约200km2，距离湾口西面约12km为鳌江口，西南面约15km为闽江口。
在黄岐湾三倍体牡蛎养殖区布设6个调查站位，其中在湾外(L1~L3站)和湾内(L4~L6站)分别布设3个调查站位，并在邻近海域非养殖区布设1个对照点(L0站)。
湾外和湾内养殖区牡蛎苗种为同一批三倍体福建牡蛎附壳苗，养殖方式为延绳式平挂串养。调查站位见图1。
调查时间为2021年12月—2022年9月，每月初对三倍体牡蛎养殖区(L1~L6站)开展1次调查，对照点(L0站)于2022年9月调查1次。
用有机玻璃采水器采集表层海水，水温、盐度、pH和溶解氧采用WTWMulti3630多参数分析仪现场测定，悬浮物、化学需氧量、营养盐、浮游植物等样品运回实验室分析，各项目分析方法按照有关数据进行执行。
S为样品中物种总数；ni为第i种的个体数；N为总个体数；Pi为第i种的个体数(ni)与总个体数(N)之比值；ƒi为出现率，当优势度(Ｙ)值≥0.02时，该种即为优势种。
应用SPSS25对养殖区不同月份浮游植物丰度、多样性指数等数据进行单因素方差分析(ANOVA)，以比较不同月份数据之间的差异性。
海洋环境因子、浮游植物丰度、多样性指数等湾内和湾外组间差异分析采用独立样本T检验(α=0.05)。
采用CanocoforWindows4.5软件对浮游植物优势种与环境因子进行冗余分析(RDA)，因浮游植物细胞密度与环境因子数量级差别较大。
在进行RDA和相关性分析时，对浮游植物丰度进行lg(X+1)转换，RDA分析结果用Canodraw软件制作双序图。调查站位图采用Surfer18软件制作。
«——【·结果与分析·】——»
调查期间养殖区水温月均值波动范围在11.1~28.2℃之间，平均水温19.4℃，12—2月水温呈逐渐下降之势，之后水温逐渐上升，8月水温最高。
盐度月均值波动范围在26.1~33.3之间，平均29.7，其中6月受连续降雨影响，海水盐度较低，湾外盐度显著低于湾内(P＜0.05)。
硝酸氮含量月均值波动范围为0.024～0.496mg/L，平均0.256mg/L，亚硝酸氮含量月均值波动范围为0.004～0.027mg/L，平均0.012mg/L。
氨氮含量月均值波动范围为0.012～0.060mg/L，平均0.025mg/L；活性磷酸盐含量月均值波动范围为0.006～0.041mg/L，平均0.024mg/L。
活性硅酸盐含量月均值波动范围为0.367～1.16mg/L，平均0.801mg/L。
12—3月海水中营养盐含量较高，4月开始显著下降，雨季海区营养盐得到陆源径流补充会显著上升(表1)。
养殖区水质较好，营养盐较丰富，湾外硝酸氮含量显著高于湾内(P＜0.05)，其余指标湾外与湾内组间差异不显著(P＞0.05)2022年9月调查数据表明，对照点水温为27.7℃，盐度为33.4，pH值为8.00。
溶解氧含量为5.67mg/L，硝酸氮、亚硝酸氮、氨氮含量分别为0.052、0.022、0.026mg/L，均与湾外养殖区相近；活性磷酸盐、活性硅酸盐、总氮和总磷含量分别为0.024、0.634、0.202、0.038mg/L。
湾外养殖区，与湾内养殖区接近(图2)，总体而言，对照点各项海洋环境因子与养殖区相比无明显差异。
2022年9月调查数据表明，对照点水温为27.7℃，盐度为33.4，pH值为8.00，溶解氧含量为5.67mg/L，硝酸氮、亚硝酸氮、氨氮含量分别为0.052、0.022、0.026mg/L。
这些均与湾外养殖区相近；活性磷酸盐、活性硅酸盐、总氮和总磷含量分别为0.024、0.634、0.202、0.038mg/L略高于湾外养殖区，与湾内养殖区接近(图2)。总体而言，对照点各项海洋环境因子与养殖区相比无明显差异。
黄岐湾养殖区浮游植物大致可分为三大类群：广温类群、暖水类群、暖温类群，其中以广温类群最为常见且丰度占绝对优势，根据其对盐度的不同适应能力可再分不同的类群。
养殖区浮游植物以广盐和低盐类群种类较多，还出现了一些淡水种类，如裸藻(Euglenasp.)、变异直链藻(Melosiravarians)等，其中裸藻在各次调查中均有出现，在雨季(5月)湾内养殖区成为优势种。
而红色中缢虫(Mesodiniumrubrum)在各次调查也均有出现，在12、2和3月成为优势种，该种是一种具有自养特性的海洋纤毛虫，因具有光合作用能力，目前普遍认为它是浮游植物，为广温性种类。
养殖区浮游植物种类较丰富，共鉴定6门65属133种(包括变种和变型等)。硅藻门种类数占优势，共46属101种，占总种类数的75.9%。
甲藻门共15属28种，占总种类数的21.1%；蓝藻门、金藻门、裸藻门、原生动物门各1属1种，分别占总种类数的0.75%。
整个调查期间浮游植物的优势种为中肋骨条藻和柔弱拟菱形藻，Y值分别为0.798和0.027。从表2可见，浮游植物优势种随着调查月份不同有所变化。
其中中肋骨条藻在10次调查中均为优势种，柔弱拟菱形藻在水温较高的7—9月优势度较高，3、5月亦为优势种。
12—3月水温较低、风浪较大，暖温种(如圆海链藻)和底栖性硅藻(如具槽直链藻、菱形海线藻等)可成为优势种。
湾外和湾内养殖区浮游植物均以广温种占绝对优势，湾外养殖区浮游植物优势种为中肋骨条藻(Y=0.827)、柔弱拟菱形藻(Y=0.021)，其中4月湾外海域发生中肋骨条藻赤潮，Y值高达0.978。
湾内养殖区优势种为中肋骨条藻(Y=0.431)、柔弱拟菱形藻(Y=0.096)、旋链角毛藻(Y=0.021)。
调查期间浮游植物种类数在41~85种之间波动，4月浮游植物种类最少，8月种类最丰富。
调查期间浮游植物丰度月均值波动范围在1.80×104～4.14×106cells/L之间，平均5.33×105cells/L。
12—3月浮游植物丰度较低，峰值出现在4月。5—8月浮游植物丰度较高(1.02×105～3.96×105cells/L)，9月丰度略有下降。
1、4、6、7月湾内外养殖区浮游植物丰度差异显著(P＜0.05)，均为湾外高于湾内，其余月份差异不显著(P＞0.05)(图3)。
调查期间湾外和湾内浮游植物丰度平均值分别为9.89×105和7.75×104cells/L，湾外显著高于湾内(P＜0.05)。
调查期间养殖区浮游植物丰富度(d)月均值波动范围在0.80～2.46之间，平均值为1.90.
多样性指数(H′)月均值波动范围在0.50～3.54之间，平均值为2.69；均匀度(J)月均值波动范围在0.12～0.69之间，平均值为0.54(表3)。
除4月赤潮期间浮游植物各项指数较低外，其余调查时间各项指数在正常范围内，其中12、1、3、8和9月H′月均值＞3。
养殖区浮游植物多样性水平较好，群落结构较稳定，湾外养殖区浮游植物d、H′和J平均值分别为2.00、2.71和0.53。
而湾内养殖区浮游植物d、H′和J平均值分别为1.80、2.66和0.54，T检验结果显示，湾外与湾内养殖区浮游植物各项指数组间无显著差异(P＞0.05)。
2022年9月对照点共鉴定浮游植物52种，丰度为8.86×104cells/L，优势种为中肋骨条藻、热带骨条藻、柔弱拟菱形藻、舟形藻、新月细柱藻、丹麦细柱藻、脆根管藻等。
与养殖区相比，对照点浮游植物种类较丰富，丰度略高，种类组成相似，第一优势种均为中肋骨条藻(表4)。
对照点浮游植物d、H′、J值分别为3.10、3.24、0.57，d值高于养殖区，其余指数与湾外养殖区较接近。
首先对调查期间养殖区浮游植物优势种(中肋骨条藻、柔弱拟菱形藻)以及月调查第一优势种(米氏凯伦藻、具槽直链藻、红色中缢虫)进行DCA分析，DCA分析结果显示梯度轴长度(lengthsofgradient)均小于3，因此选择冗余分析(RDA)。
RDA结果显示，第1排序轴和第2排序轴中，浮游植物优势种和海洋环境因子的相关性分别为0.949和0.865，在前2个排序轴中，浮游植物优势种和海洋环境因子的变化累计分别在59.2%和82.3%。
MonteCarlo随机置换检验表明，所有典范特征轴与浮游植物优势种都极显著相关(P<0.01)，表明排序结果是可信的，能够较好地反映浮游植物与海洋环境因子之间的关系。
浮游植物优势种与海洋环境因子的RDA排序图(图4)可见，TP、AP、NO3--N、SS和T是第1排序轴的主要影响因子，相关系数分别为0.8624、0.8565、0.8322、0.7724和-0.7017，第1排序轴与T的负相关性最大，与TP的正相关性最大。
第2排序轴的主要影响因子为S、COD、N/P、Si/N和Asi，相关系数分别为-0.4909、0.4230、-0.3481、0.3467和0.3007，第2排序轴与S的负相关性最大，与COD的正相关性最大。
分析结果显示，影响浮游植物优势种丰度的主要海洋环境因子是TP、AP、S和COD。
«——【·讨论·】——»
6月养殖区水温波动范围为23.0~23.5℃，盐度波动范围为24.4~27.7，水温、盐度均较适宜米氏凯伦藻生长。
RDA分析结果显示，米氏凯伦藻丰度与亚硝酸氮、COD关系最密切，与其呈正相关关系，与N/P呈负相关关系，说明较低的N/P比有利于米氏凯伦藻生长，与罗昊[35]的研究结果一致。
而COD大致反映了水体中有机物的水平，浮游植物也是一种有机物，因此COD与中肋骨条藻、柔弱拟菱形藻、米氏凯伦藻等优势种均呈正相关关系。
具槽直链藻、红色中缢虫分别在2月、12月成为第一优势种，二者均主要出现在冬季。
RDA分析结果显示，具槽直链藻、红色中缢虫与总氮、总磷、硝酸氮、悬浮物、活性磷酸盐等环境因子呈正相关关系，与水温、Si/N、Si/P比值等呈负相关关系。
这两个种类均为广温性种类，它们在冬季丰度较高的原因，除了水温较适宜、海水中营养盐含量较丰富之外，应该主要与冬季风浪大有关。
具槽直链藻为底栖性硅藻，而大个体红色中缢虫主要分布于底部水层，冬季风浪大，底泥受搅动使其悬浮于海水中，因此其丰度与悬浮物含量呈正相关关系。
«——【·结论·】——»
三倍体牡蛎养殖期间共鉴定浮游植物6门65属133种，其中硅藻门101种，占总种类数的75.9%。
甲藻门28种，蓝藻门、金藻门、裸藻门和原生动物门各1种。浮游植物以广温广盐类群最为常见且丰度占绝对优势，优势种为中肋骨条藻(Y=0.798)、柔弱拟菱形藻(Y=0.027)。
浮游植物丰度的波动范围在1.80×104～4.14×106cells/L之间，平均5.33×105cells/L，12—3月浮游植物丰度较低，峰值出现在4月，5—8月浮游植物丰度较高，9月丰度略有下降。
湾外养殖区丰度显著高于湾内。浮游植物多样性水平较高，群落结构较稳定。中肋骨条藻的高优势度与其广温广盐特性、较强的光适应生理特征以及海水中丰富的硅酸盐有关。
冗余分析结果显示，影响浮游植物优势种丰度的主要环境因子是总磷、活性磷酸盐、盐度和化学需氧量，中肋骨条藻、柔弱拟菱形藻与水温、Si/P、氨氮、Si/N、盐度等环境因子呈正相关关系。
而与活性磷酸盐、总氮、总磷、活性硅酸盐、硝酸氮等呈负相关关系，中肋骨条藻受水温、活性磷酸盐影响最大，柔弱拟菱形藻受Si/P比值影响最大。
研究表明，在磷相对限制的河口海湾，磷含量和盐度是影响浮游植物优势种丰度的主要环境因子。