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«——【·引言·】——»
斑马贻贝被认为是最令人担忧的淡水入侵物种之一。原产于里海和黑海的淡水和咸水环境，现在已广泛分布于整个北半球。斑马贻贝与大多数本地无脊椎动物竞争空间和食物资源，导致生物多样性、密度和生物量的降低，它通过高效的悬浮捕食行为改变了整个生态系统。
而湖水在浮游植物、浮游动物和有机物减少的情况下，水体透明度和光渗透率会提高。所以斑马贻贝入侵会对浮游动物和鱼类产巨大影响。
有研究表明，在斑马贻贝入侵后，本地鱼类的关键碳同位素比率（δ13C）会增加，而氮同位素比率（δ15N）的趋势尚不明确，大多数湖泊的氮同位素比率普遍下降。这一结果支持了斑马贻贝入侵后湖泊食物链能量路径变化的理论。
«——【·同位素的取样和试验方法·】——»
1.博登湖鱼类采样
博登湖位于奥地利、德国和瑞士之间，是莱茵河流域的一部分（见图1）。该湖的总面积为536平方公里，包括472平方公里的大而深的资源稀少的上博登湖和63平方公里的较小、资源丰富的下博登湖。在1990年至2010年期间，该湖经历了多次人工养殖过程，其鱼类群落至少包括30个物种，其中约有10个是渔业的目标物种。在这些目标物种中，而白鲑是经济价值最高的物种。
图1.博登湖在欧洲的位置（左侧，黑色方块）以及上博登湖和下博登湖的位置（右侧）。
本研究主要针对来自不同渔区的鱼类进行了调查，包括来自上博登湖的浮游动物、白鳟鱼、底栖白鲑，拟鲤和来自下博登湖的浮游动物，底栖白鲑、草食性赤目鱼还有两个湖泊共有的梭子鱼，共采集了2020个白肌组织样本。
2.鱼类同位素提取
先将它们在-50°C下冷冻干燥，并进行加压处理。然后使用混合磨机将样品研磨成均匀的粉末。将样品粉末（0.3-0.4毫克）称量到锡胶囊中，并在同位素比质谱仪中进行燃烧。燃烧过程通过元素分析仪与质谱仪接口连接。
3.统计分析
使用分段最小二乘线性回归（也称为“断点分析”）研究白鳟鱼稳定同位素比率随时间的趋势。目的是确定δ15N和δ13C中的潜在断点，并测试它们与ULC的建立时间之间的关系。对于断点的统计显著性设置为P<0.05，并使用相应的置信区间进行检验。
«——【·同位素试验结果分析·】——»
1.鱼类捕食比重分析
在两个湖泊中，斑马贻贝在鲶鱼的消化道中以重量比最高，对于这种鱼类来说，其他食物类别的重要性都相对较低。对于拟鲤来说，蜗牛比贻贝更重要，几乎占到所有拟鲤捕食物的60%。拟鲤摄食了更多的蜗牛和其他底栖大型无脊椎动物，不是斑马贻贝。
而对于两个湖泊中的底栖白鲑来说，消化道中具最多的食物类别是底栖大型无脊椎动物，特别是侧脊动物，而白鲑的饮食以昆虫幼虫为主。鳊鱼仅摄食浮游动物，红目鱼摄食水生植物，而狗鱼仅摄食鱼类（表1）。
2.白鲑断点分析
在对2014年至2020年间每年采样的浮游白鲑进行分段回归分析时，发现在2017年δ13C值的斜率中存在一个显著的断点，即斑马贻贝在湖泊中建立的一年后。另一方面，δ15N值在斑马贻贝入侵后期保持相对稳定。
图二
图2显示了白鳟鱼δ13C的分段回归，回归线如上图所示。δ15N未观察到明显的断点，如下图所示。垂直虚线表示斑马贻贝建立的时期（2016年至2017年之间）。
每个点代表一个单独的测量值，δ13C值已根据Suess效应使用2016年参考年进行调整。δ15N和δ13其他鱼类建立斑鲱之前和之后的C值，所有其他被分析的鱼类中观察到δ15N的显着差异。在这两个湖泊中，底栖白鲑的δ15N值从2014年到2020年有所增加（图3），而同期拟鲤的值有所下降（图3）。
仅在LLC的鱼中观察到δ15N的显着差异（图3）。与15年相比，2020年两个湖泊的δ2014N值都较低，与仅在ULC中观察到的赤目鱼相似（图3）。对于两个湖泊的梭子鱼，δ15N从2014年到2020年有所增加（图3）。
这些观测结果通过δ15N的GLM分析得到证实（调整后的r2=0.31，n=346，P<0.0001），表明周期和湖泊对模型结果有显著影响（P<0.0001）。LLC鱼类记录的总体δ15N值显著高于ULC（t检验，α<0.05），在两个湖泊中，斑马贻贝入侵后的δ2020N值明显低于入侵前时期（t检验，α<0.05）。摄食行为以及摄食行为与周期之间的交互作用对模型结果没有影响。
图3
3.贻贝稳定同位素值
表3显示了两个湖泊中斑马贻贝和蜗牛的稳定同位素值存在显著差异。斑马贻贝的δ15N值低于蜗牛，而只有大池塘蜗牛表现出比鱼类更低的δ13C值。
表3
4.同位素生态位重叠
根据图4所示，博登湖在斑马贻贝入侵前后，各个渔区的核心同位素生态位发生了变化。在入侵前的ULC中，经SEAc校正的标准椭圆面积范围从浮游动物鱼类的1.6到底栖鱼类的6.6，而在LLC中，食鱼动物的范围为2.7，底栖-浮游动物白鲑的范围为3.3（图4）。
斑马贻贝入侵后的2020年，SEAc值的边际较高，ULC从食鱼物种的2.0到底栖鱼类的7.8，LLC从食鱼鱼类的2.0到底栖鱼类的5.1。在入侵前，ULC中观察到的底栖鱼类和食鱼鱼类之间的生态位重叠为19.1%，LLC为51.2%（图4），但到2020年，尽管标准椭圆区域较大，但ULC或LLC中都没有明显的这种重叠（图4）。
图4
图4显示了斑马贻贝入侵前后博登湖上（ULC）和下（LLC）不同鱼类的平均同位素值（分别为2014年和2020年）的双重图。水平条和垂直条表示总合并数据的±标准偏差。标准椭圆区域（SEAc）代表每个渔区的核心同位素生态位，占数据的约40%。
«——【·同位素试验结果讨论·】——»
斑马贻贝入侵后，博登湖的白鳟鱼被迫进入沿海水域，与五大湖中的姐妹物种相似。断点分析和丰富度的δ13C证实了这种变化，即在贻贝入侵后不久（一年内），白鳟鱼的δ13C值发生了显著改变。已知浅水区的初级生产者相对于深水区丰富δ13C，而这一趋势似乎也适用于更高营养水平。
因此，δ13C值可以作为饮食位置的指标，较高的δ13C值表示近岸源的重要性增加。有趣的是，在博登湖中，并没有观察到中上层白鲑改变其摄食习惯。胃内容物分析显示，没有发现大型底栖动物，并且白鳟鱼的饮食仍然以浮游动物为主，与几十年来的观察一致。
还观察到的δ13C增加的解释是整个湖泊系统中能量路径了变化，包括中上层浮游动物，现在更多地受底栖初级生产者驱动。因此，分析鱼类的稳定同位素模式的变化可能是增加δ13C的一部分，涉及近岸消费者的一级和二级消费者。
如果是这样的话，食物链底部资源的深刻变化可能是观察到的变化的原因，而不是饮食成分的变化。δ15N模型显示，在上博登湖和下博登湖中，斑马贻贝入侵显著改变了其他分析鱼类的同位素值。类似的δ15N变化在其他湖泊中也观察到，例如加拿大锡姆科湖。对于上博登湖的草食性赤目鱼鱼，观察到的变化可能与夸加入侵后底栖植物群落的改变有关。
对于拟鲤、丁鳅、和底栖白鲑，同位素特征的变化可能与底栖大型底栖动物群落的变化有关，因为斑马贻贝的聚集快速发展成为三维礁状结构，为无脊椎动物提供庇护所和食物。这种食物链底部的变化很容易影响更高营养水平的消费者，如食鱼鱼类，因此可以解释在夸加入侵前后博登湖食鱼鱼类的δ15N值差异。
虽然有客观方面的影响，如流域中污水或农业投入的影响或藻类群落中固氮物质的增加可能导致鱼类的δ15N值发生变化，但目前没有证据表明这种影响具有广泛性，因此无法解释观察到的不同方向的变化。事实上，对于δ15N值的变化，没有单一的解释适用于所有不同的鱼类。
湖泊污染
因此，需要进一步的研究来确定造成不同δ15N值的原因，特别是对于博登湖的底栖鱼类。博登湖特有底栖鱼类同位素特征的变化表明摄食行为普遍发生了变化。在斑马贻贝入侵之前，底栖白鲑只在少数个体中发现个斑马贻贝。
近年来，在大型底栖白鲑中发现了1000多个斑马贻贝个体。δ13C模型显示，斑马贻贝的消费者明显表现出较低的δ13C值，与斑马贻贝的消费者和摄食行为的相互作用有关。胃内容物分析表明，拟鲤和下博登湖的丁鳅消耗了大量的斑马贻贝。拟鲤似乎已经从之前偏好的浮游动物和昆虫幼虫的饮食中适应了这种新的、过剩的食物来源。
根据上面的研究表明博登湖的鱼类群落在斑马贻贝入侵后经历了重大变化，这在稳定同位素分析中得到了证实。中上层白鲑的δ13C值显示出明显的变化，表明能量来源和能量路径发生了变化。底栖鱼类和特有底栖鱼类的同位素特征变化表明摄食行为发生了变化，包括对斑马贻贝的摄食。
«——【·结论·】——»
这项研究证明，博登湖这个大型水生生态系统在斑马贻贝入侵后能量路径发生显著变化。对于白鳟鱼白鲑，观察到的稳定同位素值增加很可能是由于底栖来源的初级物种，不是它的食物成分改变所致。
对于其他鱼类，包括底栖的白鲑、拟鲤和丁鱼，在摄食行为方面表现出了明显的变化，现在它们至少部分依赖于斑马贻贝作为食物来源。
这些发现对于我们理解入侵物种对生态系统的影响以及生态系统管理至关重要。我们应该密切关注类似的变化，并采取相应的管理措施以维护生态系统的健康和平衡。
参考文献：
1.Alexanderetal.,2015T.J.Alexander,P.Vonlanthen,G.Périat,R.Eckmann,
2.Boedeltjeetal.,2019G.Boedeltje,B.Klutman,M.Schaap,P.Sollman,M.deVos,
3.Baeretal.,2021aJ.Baer,J.T.DeWeber,R.Rösch,A.Brinker，
4.Baeretal.,2017Baer,J.,Eckmann,R.,Rösch,R.,Arlinghaus,R.