編輯|可以鴨文史
圖文|可以鴨文史
«——【·引言·】——»
斑馬贻貝被認為是最令人擔憂的淡水入侵物種之一。原産于裡海和黑海的淡水和鹹水環境，現在已廣泛分布于整個北半球。斑馬贻貝與大多數本地無脊椎動物競争空間和食物資源，導緻生物多樣性、密度和生物量的降低，它通過高效的懸浮捕食行為改變了整個生态系統。
而湖水在浮遊植物、浮遊動物和有機物減少的情況下，水體透明度和光滲透率會提高。是以斑馬贻貝入侵會對浮遊動物和魚類産巨大影響。
有研究表明，在斑馬贻貝入侵後，本地魚類的關鍵碳同位素比率（δ13C）會增加，而氮同位素比率（δ15N）的趨勢尚不明确，大多數湖泊的氮同位素比率普遍下降。這一結果支援了斑馬贻貝入侵後湖泊食物鍊能量路徑變化的理論。
«——【·同位素的取樣和試驗方法·】——»
1.博登湖魚類采樣
博登湖位于奧地利、德國和瑞士之間，是萊茵河流域的一部分（見圖1）。該湖的總面積為536平方公裡，包括472平方公裡的大而深的資源稀少的上博登湖和63平方公裡的較小、資源豐富的下博登湖。在1990年至2010年期間，該湖經曆了多次人工養殖過程，其魚類群落至少包括30個物種，其中約有10個是漁業的目标物種。在這些目标物種中，而白鲑是經濟價值最高的物種。
圖1.博登湖在歐洲的位置（左側，黑色方塊）以及上博登湖和下博登湖的位置（右側）。
本研究主要針對來自不同漁區的魚類進行了調查，包括來自上博登湖的浮遊動物、白鳟魚、底栖白鲑，拟鯉和來自下博登湖的浮遊動物，底栖白鲑、草食性赤目魚還有兩個湖泊共有的梭子魚，共采集了2020個白肌組織樣本。
2.魚類同位素提取
先将它們在-50°C下冷凍幹燥，并進行加壓處理。然後使用混合磨機将樣品研磨成均勻的粉末。将樣品粉末（0.3-0.4毫克）稱量到錫膠囊中，并在同位素比質譜儀中進行燃燒。燃燒過程通過元素分析儀與質譜儀接口連接配接。
3.統計分析
使用分段最小二乘線性回歸（也稱為“斷點分析”）研究白鳟魚穩定同位素比率随時間的趨勢。目的是确定δ15N和δ13C中的潛在斷點，并測試它們與ULC的建立時間之間的關系。對于斷點的統計顯著性設定為P<0.05，并使用相應的置信區間進行檢驗。
«——【·同位素試驗結果分析·】——»
1.魚類捕食比重分析
在兩個湖泊中，斑馬贻貝在鲶魚的消化道中以重量比最高，對于這種魚類來說，其他食物類别的重要性都相對較低。對于拟鯉來說，蝸牛比贻貝更重要，幾乎占到所有拟鯉捕食物的60%。拟鯉攝食了更多的蝸牛和其他底栖大型無脊椎動物，不是斑馬贻貝。
而對于兩個湖泊中的底栖白鲑來說，消化道中具最多的食物類别是底栖大型無脊椎動物，特别是側脊動物，而白鲑的飲食以昆蟲幼蟲為主。鳊魚僅攝食浮遊動物，紅目魚攝食水生植物，而狗魚僅攝食魚類（表1）。
2.白鲑斷點分析
在對2014年至2020年間每年采樣的浮遊白鲑進行分段回歸分析時，發現在2017年δ13C值的斜率中存在一個顯著的斷點，即斑馬贻貝在湖泊中建立的一年後。另一方面，δ15N值在斑馬贻貝入侵後期保持相對穩定。
圖二
圖2顯示了白鳟魚δ13C的分段回歸，回歸線如上圖所示。δ15N未觀察到明顯的斷點，如下圖所示。垂直虛線表示斑馬贻貝建立的時期（2016年至2017年之間）。
每個點代表一個單獨的測量值，δ13C值已根據Suess效應使用2016年參考年進行調整。δ15N和δ13其他魚類建立斑鲱之前和之後的C值，所有其他被分析的魚類中觀察到δ15N的顯着差異。在這兩個湖泊中，底栖白鲑的δ15N值從2014年到2020年有所增加（圖3），而同期拟鯉的值有所下降（圖3）。
僅在LLC的魚中觀察到δ15N的顯着差異（圖3）。與15年相比，2020年兩個湖泊的δ2014N值都較低，與僅在ULC中觀察到的赤目魚相似（圖3）。對于兩個湖泊的梭子魚，δ15N從2014年到2020年有所增加（圖3）。
這些觀測結果通過δ15N的GLM分析得到證明（調整後的r2=0.31，n=346，P<0.0001），表明周期和湖泊對模型結果有顯著影響（P<0.0001）。LLC魚類記錄的總體δ15N值顯著高于ULC（t檢驗，α<0.05），在兩個湖泊中，斑馬贻貝入侵後的δ2020N值明顯低于入侵前時期（t檢驗，α<0.05）。攝食行為以及攝食行為與周期之間的互動作用對模型結果沒有影響。
圖3
3.贻貝穩定同位素值
表3顯示了兩個湖泊中斑馬贻貝和蝸牛的穩定同位素值存在顯著差異。斑馬贻貝的δ15N值低于蝸牛，而隻有大池塘蝸牛表現出比魚類更低的δ13C值。
表3
4.同位素生态位重疊
根據圖4所示，博登湖在斑馬贻貝入侵前後，各個漁區的核心同位素生态位發生了變化。在入侵前的ULC中，經SEAc校正的标準橢圓面積範圍從浮遊動物魚類的1.6到底栖魚類的6.6，而在LLC中，食魚動物的範圍為2.7，底栖-浮遊動物白鲑的範圍為3.3（圖4）。
斑馬贻貝入侵後的2020年，SEAc值的邊際較高，ULC從食魚物種的2.0到底栖魚類的7.8，LLC從食魚魚類的2.0到底栖魚類的5.1。在入侵前，ULC中觀察到的底栖魚類和食魚魚類之間的生态位重疊為19.1%，LLC為51.2%（圖4），但到2020年，盡管标準橢圓區域較大，但ULC或LLC中都沒有明顯的這種重疊（圖4）。
圖4
圖4顯示了斑馬贻貝入侵前後博登湖上（ULC）和下（LLC）不同魚類的平均同位素值（分别為2014年和2020年）的雙重圖。水準條和垂直條表示總合并資料的±标準偏差。标準橢圓區域（SEAc）代表每個漁區的核心同位素生态位，占資料的約40%。
«——【·同位素試驗結果讨論·】——»
斑馬贻貝入侵後，博登湖的白鳟魚被迫進入沿海水域，與五大湖中的姐妹物種相似。斷點分析和豐富度的δ13C證明了這種變化，即在贻貝入侵後不久（一年内），白鳟魚的δ13C值發生了顯著改變。已知淺水區的初級生産者相對于深水區豐富δ13C，而這一趨勢似乎也适用于更高營養水準。
是以，δ13C值可以作為飲食位置的名額，較高的δ13C值表示近岸源的重要性增加。有趣的是，在博登湖中，并沒有觀察到中上層白鲑改變其攝食習慣。胃内容物分析顯示，沒有發現大型底栖動物，并且白鳟魚的飲食仍然以浮遊動物為主，與幾十年來的觀察一緻。
還觀察到的δ13C增加的解釋是整個湖泊系統中能量路徑了變化，包括中上層浮遊動物，現在更多地受底栖初級生産者驅動。是以，分析魚類的穩定同位素模式的變化可能是增加δ13C的一部分，涉及近岸消費者的一級和二級消費者。
如果是這樣的話，食物鍊底部資源的深刻變化可能是觀察到的變化的原因，而不是飲食成分的變化。δ15N模型顯示，在上博登湖和下博登湖中，斑馬贻貝入侵顯著改變了其他分析魚類的同位素值。類似的δ15N變化在其他湖泊中也觀察到，例如加拿大錫姆科湖。對于上博登湖的草食性赤目魚魚，觀察到的變化可能與誇加入侵後底栖植物群落的改變有關。
對于拟鯉、丁鳅、和底栖白鲑，同位素特征的變化可能與底栖大型底栖動物群落的變化有關，因為斑馬贻貝的聚集快速發展成為三維礁狀結構，為無脊椎動物提供庇護所和食物。這種食物鍊底部的變化很容易影響更高營養水準的消費者，如食魚魚類，是以可以解釋在誇加入侵前後博登湖食魚魚類的δ15N值差異。
雖然有客觀方面的影響，如流域中污水或農業投入的影響或藻類群落中固氮物質的增加可能導緻魚類的δ15N值發生變化，但目前沒有證據表明這種影響具有廣泛性，是以無法解釋觀察到的不同方向的變化。事實上，對于δ15N值的變化，沒有單一的解釋适用于所有不同的魚類。
湖泊污染
是以，需要進一步的研究來确定造成不同δ15N值的原因，特别是對于博登湖的底栖魚類。博登湖特有底栖魚類同位素特征的變化表明攝食行為普遍發生了變化。在斑馬贻貝入侵之前，底栖白鲑隻在少數個體中發現個斑馬贻貝。
近年來，在大型底栖白鲑中發現了1000多個斑馬贻貝個體。δ13C模型顯示，斑馬贻貝的消費者明顯表現出較低的δ13C值，與斑馬贻貝的消費者和攝食行為的互相作用有關。胃内容物分析表明，拟鯉和下博登湖的丁鳅消耗了大量的斑馬贻貝。拟鯉似乎已經從之前偏好的浮遊動物和昆蟲幼蟲的飲食中适應了這種新的、過剩的食物來源。
根據上面的研究表明博登湖的魚類群落在斑馬贻貝入侵後經曆了重大變化，這在穩定同位素分析中得到了證明。中上層白鲑的δ13C值顯示出明顯的變化，表明能量來源和能量路徑發生了變化。底栖魚類和特有底栖魚類的同位素特征變化表明攝食行為發生了變化，包括對斑馬贻貝的攝食。
«——【·結論·】——»
這項研究證明，博登湖這個大型水生生态系統在斑馬贻貝入侵後能量路徑發生顯著變化。對于白鳟魚白鲑，觀察到的穩定同位素值增加很可能是由于底栖來源的初級物種，不是它的食物成分改變所緻。
對于其他魚類，包括底栖的白鲑、拟鯉和丁魚，在攝食行為方面表現出了明顯的變化，現在它們至少部分依賴于斑馬贻貝作為食物來源。
這些發現對于我們了解入侵物種對生态系統的影響以及生态系統管理至關重要。我們應該密切關注類似的變化，并采取相應的管理措施以維護生态系統的健康和平衡。
參考文獻：
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