俄羅斯對廣義上的生命科學的貢獻是非凡的，從農業到生物學再到醫學。一百年前，俄羅斯生命科學達到了頂峰，出現了世界級的生理學家巴甫洛夫、免疫學家梅切尼科夫等人。然後，特别是在利森科僞科學在政治上超過科學之後，俄羅斯産生了其他僞科學，但從那時起，生命科學前沿最重要的工作基本上消失了，自從1953年DNA雙螺旋結構的發現推動了世界各地的生命科學以來，俄羅斯迄今為止一直是生命科學在很大程度上微不足道的國家。今天的俄羅斯生命科學遠遠落後于中國。這門課程更讓人想起巴甫洛夫的消化生理學和神經生理學。他的條件反射工作也影響了心理學和人們對自己的一般了解。
編寫|劉瑩瑩
|李姗姗
巴甫洛夫，俄羅斯生理學家（附圖，由國家醫學圖書館提供）
俄羅斯生理學家和心理學家伊萬·彼得羅維奇·巴甫洛夫（Ivan Petrovich Pavlov）發展了條件反射理論，是心理學發展中最有影響力的人物之一。1904年，巴甫洛夫因其在消化生理學方面的開創性成就而獲得諾貝爾生理學和醫學獎，他是第一位獲得諾貝爾獎的俄羅斯科學家。此後他仍然沒有停止研究的步伐，不斷在科學界開拓天地，取得成果。可以毫不誇張地說，巴甫洛夫一生都奉獻給了他所熱愛的科學研究，直到他生命的最後一刻。
我想用我的一生，從事科學研究，為我的誕生，祖國和人民的培養做出貢獻。
- 巴甫洛夫
童年和教育
巴甫洛夫于1849年出生在俄羅斯中部的一個小鎮梁贊。他的父親是一名鄉村牧師，母親是一名牧師的女兒。巴甫洛夫是家裡十一個孩子中最大的一個。作為長子，小巴甫洛夫非常懂事，主動分擔家庭的重擔，幫媽媽做家務，有時還要照顧弟弟妹妹。
從童年開始，巴甫洛夫就表現出好奇心和不尋常的能量，他稱之為"研究本能"。因為父親喜歡看書，家裡有很多進步的作品，比如鲱魚、卡尼謝夫斯基等。在他父親的影響下，他一有空就爬上閣樓，閱讀父親的藏品。此外，他喜歡各種各樣的活動，如園藝，騎自行車，劃船，遊泳，并在假期期間占用他所有的時間。雖然他七歲時就能上學，但頑皮的小巴甫洛夫從高牆上摔了下來，受了重傷，直到11歲才開始接受正規教育。
小巴甫洛夫第一次就讀于梁贊教會學校，四年後就讀于梁贊教會神學院。然而，受到查爾斯·達爾文的進化論和當時著名的蘇俄生理學家伊萬·米哈伊洛維奇·謝切諾夫的思想的啟發，他放棄了神學研究，進入了科學界。
開始：《巴氏小肚子》
1870年，尚未畢業的巴甫洛夫決定離開神學院，21歲時，他帶着錄取通知書進入聖彼得堡大學實體與數學系，開始學習自然科學。
當時，舍切諾夫是這裡的生理學教授，而年輕的門捷列夫是化學教授。巴甫洛夫在大學的前兩年表現平平，在大學三年級時由Ilya Cyon教授教授生理學，他對生理學和實驗産生了興趣，并找到了他想主修的科目，進而投資了生理學研究。
巴甫洛夫學習得很辛苦，為了讓實驗做得得心應手，他不斷用雙手練習，漸漸地相當精細的手術他也能做得又好又快。錫安欽佩他的才華，經常讓巴甫洛夫成為一名助手。在錫安的指導下，1874年，他和他的同學阿法納西耶夫完成了他們的第一篇科學論文"關于支配胰腺的神經"，并獲得了獎學金。
1875年，25歲的巴甫洛夫以優異的成績完成了課程，并獲得了生理學學士學位。由于對生理學的濃厚興趣，巴甫洛夫決定繼續深造，并進入帝國理工學院，在那裡他度過了40多年。在著名外科醫生波特金的生理實驗室，巴甫洛夫對心髒神經進行了研究。1883年，巴甫洛夫出版了《心髒的外發神經》，以他發現的心髒神經為例，闡述了神經在生理活動中的位置。他還發現，由于反射，循環器官能夠自我調節，這是一個前所未有的發現。巴甫洛夫還獲得了醫學博士學位，講師職位和金牌。
獲得博士學位後，巴甫洛夫在德國萊比錫學習了兩年，并在海德漢姆實驗室工作。在這一點上，實驗室正在體外使用狗的胃來研究狗的消化方法。巴甫洛夫通過手術将狗胃中大彎處的小囊分開，并在皮膚中打開，該小囊不會落入食物中，但保留了内髒神經和血液流動的供應，是以當胃消化食物時，胃的活動和分泌将通過小胃清楚地表現出來， 這被稱為"巴氏胃"技術。
著名的巴斯德小胃技術（如圖所示，前面。生理學，2019年9月18日）
後來，巴甫洛夫回到俄羅斯，幫助建立了聖彼得堡大學實驗醫學研究所的生理學系，巴甫洛夫在那裡上司了45年。今天，該研究所已成為世界上最重要的生理研究中心之一。
"科學要求一個人付出雙倍的努力，假設你們每個人都有兩條生命，這對你來說是不夠的。你必須充滿熱情地探索你的科學。這是巴甫洛夫的演講，也是他一生的反映。
諾貝爾獎是真名
19世紀90年代，巴甫洛夫選擇研究消化系統的生理狀況。起初，他研究了狗的胃，并通過它們的唾液腺研究了不同條件下食物的唾液分泌。在實驗過程中，他注意到狗在食物被放進嘴裡之前就開始分泌唾液，并開始研究他所謂的"靈魂分泌物"。他認為這些現象比唾液的化學成分更有趣，是以他改變了研究重點，開始長時間觀察動物的消化活動。
為了研究胃液分泌的條件，巴甫洛夫開創了著名的假喂養實驗。他首先通過手術切掉了狗的食道，然後餓死了狗一段時間。一天後，巴甫洛夫把一盤鮮肉放在饑餓的狗面前。狗一看到鮮肉，就貪婪地吞噬它。然而，過了一會兒，被吞下的肉又掉進了盤子裡。這是因為狗的食道已被切斷，肉無法進入胃部。狗狗貪婪地吃了四五分鐘後，出現了一個奇怪的現象，大量的胃液從橡膠管中流出，通向狗的肚子。
胃液的持續分泌是由狗的X到腦神經，迷走神經的沖動引起的。巴甫洛夫從狗的迷走神經中畫了一根線，他控制它來阻止大腦和胃之間的連接配接。結果，胃液的分泌停止了，即使狗不斷吞咽新鮮肉類。這就是著名的"假喂食"實驗，它讓人們觀察狗的消化腺的分泌。
這種創造力和技巧使巴甫洛夫能夠獲得其他人無法獲得的第一手資訊。經過長期觀察，巴甫洛夫發現，消化道的運動、消化腺的分泌、消化道和受體的血液供應都以神經為主，這些發現極大地豐富了人們對消化生理學和神經調節的認識。1897年，《主要消化腺活動講義》出版，這部總結巴甫洛夫20年研究成果的學術著作很快使他享譽全球。
1904年，瑞典卡羅林醫學院授予巴甫洛夫第4屆諾貝爾生理學和醫學獎，明确表示"表彰他在消化生理學方面的工作"。通過巴甫洛夫的工作，消化生理學的知識得到了轉變和擴充。這是生理學家第一次獲得諾貝爾獎，而巴甫洛夫是第一位獲得諾貝爾獎的俄羅斯科學家。
1902年，巴甫洛夫在實驗室裡對狗進行了實驗（由倫敦惠康圖書館提供）
巴甫洛夫的狗。
然而，誰會想到這些發現僅僅是巴甫洛夫開創性工作的前奏呢？
在他的消化生理學研究中，巴甫洛夫發現，實驗動物在看到和聞到食物時往往會增加分泌物。從20世紀初開始，巴甫洛夫就開始研究進階神經活動，首次發現了大腦皮層功能活動規律。這一次，他在狗的鰓上開了一個小洞，并在它的一個唾液腺上放了一根細細的導管。當狗吃唾液時，其中一部分通過導管流向外面。巴甫洛夫的實驗表明，食物一旦落入狗的嘴裡，它就會分泌唾液。這種反射活動是狗和所有其他動物與生俱來的，巴甫洛夫稱之為非條件反射。
在後來的實驗中，發現除了食物刺激口腔會引起狗狗的唾液分泌外，其他與食物有關的刺激，如光、聲等刺激，也會引起狗狗的唾液分泌。巴甫洛夫對狗所做的經典實驗被認為是每個人都熟悉的："食物唾液分泌"到"鈴聲 - 食物 - 唾液分泌"到"鈴聲 - 唾液分泌"，條件反射的概念今天仍然流行，"反射"這個詞經常用于日常語言。巴甫洛夫證明，吃過檸檬的人又看到或聽到了檸檬的語言，他們不知不覺地從水中流出，而這種槐潦的反射是有條件的。他稱之為"有條件反射"。
巴甫洛夫從未停止過探索。此後，為了研究大腦中生理反射的機制，他觀察了去除大腦皮層的實驗動物，證明了大腦進階中樞在條件反射中的位置，并提出了神經系統興奮抑制的概念。在此基礎上，巴甫洛夫将狗分為四類神經，類似于人類的"氣質理論"，基于狗反應活動的差異，并讨論了不同神經類型在神經病變過程中的差異。這讓巴甫洛夫的腳踩在了心理學的門檻上，盡管他經常說他不喜歡那種"沒有經過實驗證明"，無法觸及，甚至罵那些在實驗室裡稱他為心理學家的人的心理學，但他的工作對思想和行為科學産生了深遠而持久的影響。
從低水準生理活動的神經調控到進階神經活動的調控，從"非條件反射"到"條件反射"，巴甫洛夫經曆了漫長而艱苦的實驗過程，以執着的熱情和嚴謹的學術态度取得了一個又一個驚人的成果，奠定了消化生理學的重要理論基礎。
即使在生活條件非常困難的時期，巴甫洛夫也把科學研究放在了非常重要的位置。在蘇聯戰争期間，高爾基受托向巴甫洛夫表示哀悼，并詢問是否有任何幫助或物資可用。巴甫洛夫回答說："需要一隻狗，一隻狗！"情況非常危急，我的同僚不得不去街上抓狗！"，更不用說家裡生活的困難了。
1913年巴甫洛夫在實驗室（照片：聖彼得堡）
錯過了重大發現
真正的内分泌學是由William M Bayliss和Ernest H Starling在1902-1905年通過實驗誕生的，該實驗指出了分泌物的存在和功能。可以說，巴甫洛夫離揭示這一基本現象隻有一步之遙。因為早在1894年，巴甫洛夫的學生俄羅斯生理學家多林斯基就發現了一種神經無法控制的分泌物。剝離支配神經的十二指腸後，進入一定濃度的鹽酸，導緻大量胰液分泌。但巴甫洛夫長期以來一直認為，這種現象是由神經沒有剝落幹淨引起的，并堅持認為這是一種神經反射。
之後，機會之神再次照顧了他，另一位巴甫洛夫學生波皮埃爾斯基切斷了狗的雙側迷走神經，雙側内髒神經，并損壞了延遲的髓鞘。他設想了胰液分泌的"外周反射中心"的可能性。
1901年，Papisschi發現，即使連接配接狗胰腺的所有神經都被移除，鹽酸溶液仍然可能導緻胰腺分泌。Papisschi不得不将自己過去的假設修改為"局部短反思"，并試圖将實驗結果更接近"神經病學"。生活中總是充滿遺憾，如此重要的科學現象，仍然沒有引起巴甫洛夫的進一步思考，他仍然堅持認為這是神經調節在起作用，完全錯過了揭示體液調節的機會。
1902年，在貝利斯和斯大林出版《胰液的發現》後，它引起了全世界生理學家的極大興趣，震驚了巴甫洛夫實驗室的從業人員。這個新概念動搖了神經學觀點，即消化腺分泌物（後者已經知道多年）完全是神經調節的，這使得它們在一段時間内難以接受。一方面，他們試圖收集現有的證據來反駁這種化學調節理論，另一方面，他們認真地重複了Bay和Syd的實驗。但是，胰液是客觀存在的，經得起實踐的考驗。
巴甫洛夫的學生巴布金（B.P. Babkin）對巴甫洛夫的傳記進行了生動的描述："巴甫洛夫讓他的一個學生重複《貝利斯和斯大林的實驗》，巴甫和其他學生靜靜地站在那裡觀看。當出現（提取物引起）胰腺分泌時，巴斯德走出實驗現場，沒有說一句話回到研究。半小時後，他回到實驗室，深感遺憾地說："自然，人們是對的。顯然，我們失去了發現真相的機會"。
巴甫洛夫很忙...巴甫洛夫快死了
很少有科學家像巴甫洛夫那樣能夠在他為之工作的每個領域取得巨大成功。在他60多年的科學生涯中，巴甫洛夫在生理學和心理學方面取得了非凡的成就：他在消化生理學方面的發現為他赢得了諾貝爾獎;
對于巴甫洛夫來說，諾貝爾獎是科學界的最高榮譽，它隻總結了他工作的一小部分。這些了不起的成就使巴甫洛夫享有很高的聲譽。巴甫洛夫被國際生理學界視為上司者，22個國家的科學院選擇巴甫洛夫作為科學院院士。1935年，86歲的巴甫洛夫在前蘇聯主持了第15屆國際生理學大會。在會議上，巴甫洛夫被授予"世界生物學老人"的稱号。
1935年，巴甫洛夫參加了第15屆國際生理學大會（資料來源：瓦倫蒂納古拉裡）
巴甫洛夫于1936年2月27日去世，享年86歲。為他舉行了一場莊嚴的葬禮，他的實驗室被儲存為紀念他的博物館，為了紀念這位偉大的科學家，小行星1007 Pawlowia和月球隕石坑巴甫洛夫以他的名字命名。
在他去世時，巴甫洛夫仍然保持清醒并繼續他的研究。在他生命的最後幾天，巴甫洛夫密切關注着他日益惡化的健康狀況，不斷向坐在他旁邊的助手們發号施令，為他一生熱愛的科學事業留下了更多的情感材料。據說巴甫洛夫拒絕來照顧他，"巴甫洛夫很忙......巴甫洛夫快死了。
巴甫洛夫真的一生都在從事科學研究，用行動來練習他的語言。他是一位偉大的科學家，也是一位不朽的傳奇。