通過嘔吐物和胃樣分析野生狀态下澳洲海獅的食性
Rebecca R. McIntosh A, Brad Page B and Simon D. Goldsworthy B
A Sea Mammal Ecology Group, Zoology Department, La Trobe University, Bundoora, Vic. 3086, Australia.
B SARDI Aquatic Sciences, 2 Hamra Avenue, West Beach, Adelaide, SA 5024, Australia.
摘要：從海豹灣(坎加魯島，南澳)澳洲海獅(Neophoca cinerea)消化道和嘔吐物中提取的食物殘渣來鑒定捕食食物的種類。收集到的8個消化道樣中有4個(50%)隻含有獵物。在頭足類食物殘骸生物量重建的基礎上，章魚占樣本生物量的40%、巨烏賊(Sepia apama)占30%、柔魚占14%。樣本中發現了幾種魚類殘骸：Monocanthidae、Platycephalus sp.、Centroberyx lineatus、Pempheris multiradiata、Sillago flindersi、Trachurus novaezelandiae。此外，還發現了Jasus edwardsii和Ovalipes australiensis的甲殼碎片、Eudyptula minor的羽毛和骨骼以及鲨魚卵鞘(卵生物種和貓鲨科)。
簡介
澳洲海獅(Neophoca cinerea)分布從南澳洲坎加魯島（袋鼠島）到西澳洲霍特曼阿布洛霍斯群島(Gales et al. 1994)。是一種隻生活在澳洲的海獅，總個體數量大約在9794-12000頭 (Gales et al. 1994; Goldsworthy et al. 2003)。在南澳第6大繁殖地是海豹灣(35°41′S, 136°53′E)；第4大繁殖地位于坎加魯島，在2003年繁殖季，約産幼仔233頭(95%置信區間219–247) (McIntosh et al. 2006)。
由于坎加魯島以南的海域處于強季節性的冷水上升流地帶，在全球标準中其繁殖性被劃分為中等(Ward et al. 2004)。南澳有較高密度(15800頭幼獸)的紐西蘭海狗(Arctocephalus forsteri) (Shaughnessy et al. 2005)和高達澳洲海獅總幼崽的80% (1994頭幼獸) (Goldsworthy et al. 2003; McKenzie et al. 2005)。除了無季節性生殖周期，澳洲海獅妊娠期為14個月，發情季節為5-9月，哺乳期至少15個月(Higgens 1993; Higgins and Gass 1993; Gales et al. 1997)。為了持久的育種，該物種會充分利用該繁殖區的食物來源，包括季節性和持續可用的食物。
有限的胃内容物和糞便分析已經确定了澳洲海獅的食性，包括硬骨魚類teleost fish、鱿魚squid、烏賊cuttlefish、章魚octopus、鲨魚(包括澳洲虎鲨Port Jackson sharks)、岩龍蝦rock lobster、小型甲殼類動物和企鵝(Marlow 1975; Gales and Cheal 1992)。海豹灣成年雌性澳海獅在海中不斷的潛水，平均深度為41.5-83.1m，其中35%的時間是在其最深潛水深度的20%處度過(Costa and Gales 2003)。基于這些發現，澳海獅被描述為機會主義的底栖覓食者(Richardson and Gales 1987; Gales and Cheal 1992; Ling 1992; Costa and Gales 2003)。
通過分析糞便中的硬物來評估澳洲海獅飲食是無用的。Gales and Cheal (1992)發現澳洲海獅中幾乎沒有能夠識别食性的硬物。對于圈養的澳洲海獅進食飼養實驗表明，通過消化道後隻取出不到2%的耳石，而排洩物中頭足類喙的取出率差異很大，而且偏向于較小的獵物(Richardson and Gales 1987; Gales and Cheal 1992)。這可能是由于存在胃石，胃石可能磨碎和破壞硬物，或者使硬物滞留在胃内(Needham 1997)。在海獅科中，頭足類堅硬部分在胃樣本中所占的比例往往大于魚類中較小的堅硬部分，這使得這些樣本類型的食性研究偏重于頭足類(Gales et al. 1993; Lalas 1997)。
這項研究旨在分析海豹灣澳洲海獅嘔吐物和消化道，根據樣本中發現的堅硬部分，來确定它們的主要食性。對胃石的存在和大小也進行了研究。
研究方法
本研究在南澳坎加魯島海豹灣自然保護公園的澳洲海獅栖息地中進行(Fig. 1)。于2002年8月至2005年3月間，在主栖息區和栖息區西區進行栖息地調查時收集的樣本。該栖息區的東區是禁航區，未進行調查。每次調查都需要徒步進行一天的時間。所有調查都是從栖息地的西區開始，1-3名調查人員穿過栖息區，到達主栖息區的東端。在繁殖季節(2002年12月–2003年8月、2004年6月–2004年12月)，每周進行4-7天的調查。在繁殖季節之外，每月用一天的調查作為每月菌落計數的一部分。研究期間共進行了324次調查。
在栖息地調查中，所有的海獅都被觀察到，很容易找到死去的個體。在調查中所有發現的死海獅都進行了性别鑒定，記錄分群(成年或幼年) ，并在摘除消化道前測量标準體長(鼻子到尾巴)、體圍、體重(如果可能)。成年海獅與幼年海獅的鑒别是根據它們的生殖器官發育程度。
在觀察到海獅有反胃現象或在海獅附近發現新鮮且未被動過的嘔吐物時，便會适時地收集嘔吐物。隻有新鮮的嘔吐物才會被收集起來，以最大限度的增加獵物各類，因為獵物很可能會變幹、分解或随時間分散(Tate 1981)。
将嘔吐物和消化道内容物分别裝入容器中，标記并冷凍在-20°C，或當場儲存在70%的乙醇中，然後進行分類和分析。食物殘渣通過0.5mm和1mm的篩子沖洗硬物進行分類。耳石、魚骨、企鵝骨和羽毛、甲殼動物的殼和眼睛晶體被幹燥儲存，鲨魚卵鞘和頭足類動物的喙儲存于70%乙醇。胃石在稱重前經過清洗和幹燥，然後與其它堅硬的部分分開儲存。岩石類型由Dr John Webb (Department of Earth Sciences, La Trobe University, Bundoora, Victoria)鑒定，胃石分别稱重以報告每個胃的總重量和平均重量。
通過與參考标本(鲨魚鞘: Dr Kate Rodda, SARDI, Port Lincoln, South Australia; 甲殼類動物甲殼: Dr Gary Poore, Melbourne Museum, Victoria)、頭足類喙和魚類耳石圖集(Smale et al. 1995; Lu and Ickeringill 2002)的比較，将所有的獵物殘渣歸為最少分類群。然後對獵物進行分類和計數，以獲得每個分類單元的單個獵物的最少數量。
食性類群可能偏向于胃和嘔吐物中的頭足類，是以僅對食物中的頭足類成分進行定量分析。利用數位卡尺(精确到0.01 mm)測量儲存完好的頭足類喙，用于回歸方程估計獵物品質。鱿魚喙長用上、下喙長判斷，章魚和烏賊用上、下外套膜長判斷。采用三種标準方法評估各頭足類獵物類群的相對重要性，包括數量豐度百分比(各頭足類獵物類群構成的頭足類獵物總數的百分比)和出現頻次百分比(含有給定頭足類獵物類群的樣本百分比)。然而，由于食性研究中食餌類群的重要性，體資料(e.g. Hyslop 1980)最能展現食性研究的重要性，是以最适當的評估是基于(單體面積或體積内的)生物量配置設定百分比。
利用喙部測量值與頭足類品質之間的關系，用回歸方程估算頭足類獵物的品質(Table 1)。用于根據喙形态測量估算獵物生物量的幾種回歸方法是基于其他物種的資料，而且/或者所使用的回歸方法并不包括預測喙長度較長或較短的一小部分個體。是以，對生物量重建應謹慎解釋。通過計算上、下喙的數量來估計每個樣本中頭足類動物的最小數量。與未被确認的殘骸(如晶狀體和喙碎片)相比，含有較少已被确認喙的樣本被記錄為含有最少數量的未被确認的個體。
生物量估計是根據每個樣本的最小個體數，使用上喙和下喙。通過對每種獵物的上、下喙生物量百分比相加，計算出每種獵物的生物量百分比(Table 1)。
結果
研究期間共收集16例反刍物和8條消化道。在8條消化道中，4條僅含有胃石，4條含有胃石和獵物殘骸(Table 2)；它們都含有頭足類動物的喙，還有一種含有甲殼類動物的硬體部分，還有一種含有魚類的硬體部分。在腸子裡沒有發現硬體部分。并不是所有的反刍樣本都可以歸因于海獅的特定年齡/性别類别。全部16份反刍标本中均檢出獵物，其中頭足類15份，甲殼類僅檢出硬體部分1份。8個反刍樣本含有魚的硬體部分。樣本共鑒定出6種頭足類動物(Table 3)、6種魚類、2種甲殼類動物、2種鲨魚卵鞘和1種鳥類(Table 4)。
共從20個樣本中鑒定出125個頭足類獵物個體，其中105個被測定并用于生物量重建 (Table 1). 最重要的獵物(生物量超過10%)是章魚、巨型烏賊和除了大王烏賊的柔魚(Table 3)。
在含有頭足類動物的标本中，7個樣本僅含有1個頭足類類群，8個樣本中含有2個頭足類類群，3個樣本中含有3個頭足類類群，2個樣本中含有4個頭足類類群。在隻有一個頭足類類群的7個樣本中，其中3個樣本還含有魚類硬體、鲨魚卵鞘、小企鵝(Eudyptula minor)羽毛或甲殼類動物的甲殼碎片。在一頭亞成體雌獸的胃内容物中含有20個章魚個體(weight range 11.4–98.0 g; average weight = 84 g, 标準差s.d. = 162.2; average length = 36.3 mm, s.d. = 25.4)；在這個樣本中沒有發現其他的獵物類群。
其中數量最多的兩種獵物是章魚和巨型烏賊，它們的出現頻率也很高(Table 3)。章魚的體型變化幅度很大，巨型烏賊的體型變化幅度較小(Table 3)。最小章魚大小分别為2.3 g和11.4 mm，最大章魚大小分别為7859.9 g和245.4 mm。最小的巨型烏賊估計為607.1 g和198.4 mm，最大的烏賊估計為1775.7 g和270.2 mm。其他種類的烏賊比巨型烏賊小，對所吃下的頭足類生物量的貢獻最小，但數量豐度和發生頻率較高(Table 3)。
在柔魚中，隻有體型較大的個體才能被分類，它們都是箭鱿(Notodarus gouldii) (Table 3)。與箭鱿相比，其他無法被物種識别的柔魚在重建生物量和數量豐度中所占比例更大。其他柔魚的最小個體大小分别為2.9 g和72.1 mm，最大個體大小分别為773.6 g和302.1 mm。槍烏賊(Sepioteuthis australis)雖然平均大小很大，但數量卻不多，是以在生物量中所占比例很低(Table 3)。
在7個反刍物和2個胃中發現了魚耳石和魚的眼睛或骨頭。脊椎骨突的存在被用來在三個樣本中鑒别革鲀(Monocanthidae)，但無法确定消耗的種類和個體數量。反刍物中的耳石被用來鑒别 (Centroberyx lineatus)、(Pempheris multiradiata)、(Sillago flindersi)、 (Neoplatycephalus sp.)和(Trachurus novaezelandiae)。魚耳石的樣本量較小(Table 4)，很多耳石被侵蝕太嚴重，無法重建測量耳石評估魚的長度和大小。在一個反刍物中發現了小企鵝的羽毛。在3個反刍物和1個胃中發現了南岩龍蝦(Jasus edwardsii)的甲殼碎片。在死去的幼海獅胃中發現了一隻梭子蟹(Ovalipes australiensis)。在3個反刍物中發現6例鲨魚卵鞘。其中5個卵鞘來自貓鲨科(Scyliorhinidae)，第6個卵鞘來自一個卵生物種。
所有8個海獅胃中均發現胃石(Table 2)，由Kanmantoo Group的變質砂岩組成(Drexel and Preiss 1995)。亞成體(n = 2)的胃石(average 30.9 g ± 14 g, n = 3 gastroliths)較成體雌性(n = 6) (average 95.5 ± 49.3 g, n = 25 gastroliths)要小。樣本量太小，無法進行統計比較。
讨論
這是首次對澳洲海獅捕食的頭足類獵物的生物量百分比群組成百分比進行定量估計的研究。雖然胃樣本之前已經檢查過了(Marlow 1975; Gales and Cheal, 1992; Kemper and Gibbs 1997; S. E. Gibbs, Macquarie University, unpublished data)，但這是唯一一項分析自由生活的澳洲海獅反刍物的研究。
定量分析僅對飲食中的頭足類成分進行分析，因為胃樣本和反刍物偏向于頭足類喙和其他大型獵物，是以在飲食中提供了正偏置的頭足類數量(Gales and Cheal 1992; Gales et al. 1993; Lalas 1997)。對于紐西蘭奧塔哥半島的胡克海獅(Phocarctos hookeri)來說，與糞便scats中确定的獵物相比，反刍物中提供了超過三分之一的章魚類群以及大多數甲殼類和箭鱿的硬殼部分(Lalas 1997)。反刍物和胃内容物分析可能提供有關飲食中頭足類成分的資訊，但對魚類類群提供的資訊較少。
任何飲食分析方法都存在固有的偏差(Gales et al. 1993; Fea and Harcourt 1997; Lake 1997; Hume et al. 2004) 和幾個問題，特别是分析反刍物和死亡個體的消化道。被拖網捕獲發現的死亡個體很可能會歪曲健康個體的飲食，因為疾病和糟糕的身體狀況可能會影響可以食用的獵物的類型，就像之前對鲸類動物所建議的那樣 (De Pierrepont et al. 2005)。雖然南美海獅死亡、擱淺個體(Otaria flavescens)的胃内容物與被纏在健康個體(Koen Alonso et al. 2000)的胃内容物沒有顯著差異，但其他幾種海豹死亡個體的胃樣本經常被發現是空的(Pierce et al. 1991; Gales and Cheal 1992)。Pierce et al. (1991)發現61%的死海豹胃标本是空的，但在對整個消化道的檢查中，94%的标本含有獵物的硬體部分。在本研究中并非如此，因為在腸道中沒有硬體部分。
胃内容物和反刍物中的食物殘骸可能偏向于獵物的類型，其中的硬體部分在胃中留有較長的時間(Harwood and Croxall 1988; Pierce et al. 1991)。反刍物在食物分析中還包含其他固有的偏差，因為較大的獵物可能被過度描述(Gales and Cheal 1992; Gales et al. 1993; Needham 1997)。據估計，圈養的澳洲海獅食物通過消化道的速度平均為14.9 h (Bodley et al. 1999)，大型實驗标記物(直徑>1.2 mm)保留6天以上(Richardson and Gales 1987)。因為當海獅在海上時，獵物的遺骸可能會被排洩，這可能導緻在海獅被拖出海洋前的最後一餐所消耗的獵物類群的反刍物和胃中的過度呈現。
頭足類和其他獵物種類對日糧構成的貢獻
本研究中發現的獵物與之前澳洲海獅飲食研究中發現的獵物相似。Gales and Cheal (1992)檢查了自由放養的澳洲海獅的5個胃和46個糞便。在糞便中，他們識别了魚的殘骸、章魚、烏賊、鱿魚、龍蝦、片腳類、蝦、蟹、鲨魚碎片和一根羽毛。頭足類殘骸隻在24%的糞便中被發現，包括小章魚喙和一部分烏賊。胃(其中一個是空的)，裡面有大章魚喙、烏賊喙和鲨魚卵鞘。Gales and Cheal (1992)也在澳洲海獅的飼養試驗中檢查了一雄一雌獸的反刍物；雌獸的反刍物中有26個章魚上颌，這代表了在那一周的試驗中，海獅喂養的章魚的最低重獲量為93%。
目前對自由生活的澳洲海獅反刍物的研究發現，在飲食中有更多的類群，94%的反刍物含有頭足類動物的喙，50%的反刍物含有魚類硬體的部分。一半的胃樣本含有頭足類動物的喙，其中一個還含有魚的殘骸，另一個還含有甲殼類動物的殘骸。共鑒定出6種頭足類、6種魚類、2種甲殼類、2種鲨魚和1種鳥類(Tables 3, 4). 利用反刍物和胃标本可以識别出更多的獵物，因為硬體部分被保留在胃中，比糞便中的小硬體部分被侵蝕的更少(Gales and Cheal 1992).
章魚是頭足類中數量最多的一種，占生物配置設定量的比例最大(40%)，但巨烏賊的出現頻率最高(24%) (Table 3)。有一些證據表明頭足類為特異性消耗，其中7個樣本隻含有一種頭足類獵物分類群，即章魚、烏賊或柔魚類。這可能意味着以聚集的頭足類動物為食，或為個别海獅的特定獵物。七份樣本中有三份含有頭足類以外的獵物，這表明海獅個體也是機會主義的覓食者。
本研究中發現的頭足類動物一般局限于大陸架底栖動物，但也包括生活在開闊海洋中的類群。大陸坡(200米深)位于袋鼠島以南約200公裡處。成年雌澳洲海獅在大陸架上覓食，潛水深度最大可達60-105米(Costa and Gales 2003)。章魚、烏賊、箭鱿和萊氏拟烏賊生活在大陸架的底部(Stranks 1996; Uozumi 1998; Pecl 2001; Triantifillos et al. 2004; Jackson et al. 2005)。柔魚(除了箭鱿)通常是在開闊海域遊動迅速的物種(Dunning and Wormuth 1998; O’Dor et al. 2002)。
在澳洲海獅的飲食樣本中發現的一些頭足類動物是不遷徙的，而且經常可以找到，比如萊氏拟鱿魚，它的種群在基因上是孤立的，這表明其幼體或成體很少活動 (Triantifillos et al. 2004)。然而，飲食樣本中也含有高度分散的獵物，如南部海岸的巨烏賊，它由一個遺傳群體組成(Triantifillos et al. 2004)。在南澳洲，巨烏賊每年5月到8月聚集在一起産卵。終生一胎生活史(Arnould 1977; Wells 1977)使這種頭足類動物可能是澳洲海獅季節性豐度和可預測的食物來源。鱿魚是澳洲海獅樣本中數量最少的頭足類動物，可能是澳洲海獅較難預測的食物來源，因為生長和産卵事件都随環境而變化 (見Jackson and McGrath-Steer 2005 for a review)。
非頭足類獵物(Table 4)主要是生活在大陸架不同栖息地的底栖物種(81%)。南岩龍蝦在潮間帶至200米深處的岩石礁上 (Edgar 1997)，具有高度的選址确限度(Gardner et al. 2003; McGarvey 2003; Linnane et al. 2005)。梭子蟹在潮下帶，栖息在柔軟的沙底(Jones and Morgan 1994)。在澳洲南部水域發現的貓鲨大多是底栖生物，生活在從近海到深海的各種水域(Last and Stevens 1994)。衆所周知，澳洲海獅會吃掉鲨魚和它們的卵鞘(Marlow 1975; Gales and Cheal 1992)。從本研究中卵鞘案例的外觀判斷，貓鲨卵鞘案例為産下後被食，卵生的卵鞘案例可能為進食妊娠鲨魚所緻。小企鵝和澳洲海獅有很多共同的栖息地，在袋鼠島的海狗食性中也包括小企鵝(Page et al. 2005)。在這項研究中發現的硬骨魚餌食大多生活在暗礁和其他底栖生物栖息地(Table 4)。Leatherjackets, flathead, eastern school whiting (深度80m)及common bullseye是底栖生物，栖息在大陸架的暗礁和海草床上 (May and Maxwell 1986; McKay 1992; Hindell et al. 2000; Jordan 2001, Shepherd and Brook 2003)。Swallowtail是底栖魚類benthopelagic，栖息在大陸架和大陸坡的岩礁附近(15–280 m deep) (May and Maxwell 1986)；黃尾鲭是遠洋性魚類(to 150 m deep)，也在沿海活動 (Paxton et al. 1989)。
胃石Gastroliths
在胃标本中發現的胃石都是相同的岩石類型，而且很可能來自相同的地方。與來自海豹灣(卵石灘，西禁航區)的岩石進行對比，發現該類型的岩石分布于此。胃石在海獅科胃中的作用尚不清楚。它們可能有助于消化作用(Needham 1997)，但也可能為海洋四足類提供浮力控制，便于前鳍水下推進(Taylor 1993)。它們通常存在于企鵝和海獅科海狗中，但不存在于海象科odobenids、海豹phocids或鲸目動物 (Taylor 1993)。
可能與同區域海狗的飲食結構重疊
在南澳洲，澳洲海獅和紐西蘭海狗繁殖分布區重疊。澳洲海獅活動範圍的東部也與澳洲海狗的活動範圍重疊，在袋鼠島上有少量流動的雄性海獅聚集hauling out （非繁殖聚集）(Shaughnessy and Dennis 2001)。澳洲海獅和同域海狗之間的食物競争重疊程度尚不清楚。
在袋鼠島，雄性澳洲海狗主要食用底栖魚類(96%的總膳食生物量)，雄性紐西蘭海狗主要食用鳥類(37%的總膳食生物量)，雌性紐西蘭海狗主要食用頭足類(55%的總膳食生物量) (Page et al. 2005)。本研究中發現的澳洲海獅的大部分獵物都與袋鼠島同域海狗的獵物重疊。
在本研究的澳洲海獅樣本中，章魚的生物量占比最高(40%)，但對海狗日糧中頭足類生物量占比較小(成年雌性紐西蘭海狗為4%；成年雄性紐西蘭海狗5%；成年雄性澳洲海狗28%)。在紐西蘭和澳洲海狗的日常飲食中都沒有發現鲨魚卵鞘和岩龍蝦的案例(Page et al. 2005)。盡管這三種物種被識别獵物種類存在一些差異，但本研究的樣本量(20)太小，不足以檢驗這些同域物種之間的競争重疊。
對未來膳食研究的建議
需要進一步的研究來檢驗澳洲海獅在整個範圍内以及不同性别和年齡群體的季節性飲食變化。考慮到澳洲海獅與紐西蘭海狗以及澳洲海狗(程度較輕)在大部分活動範圍内是共存的，評估這些物種如何配置設定獵物資源是很重要的。測定澳洲海獅獵物種類的熱量含量，将有助于更好地了解澳洲海獅的覓食行為以及獵物種類對海獅飲食的能量貢獻。
澳洲海獅糞便中用于分析的硬體成分相對較少，反刍物和胃内容物很可能低估了食用的魚類量(Lalas 1997)；是以，對糞便中獵物遺骸的分子分析将提供鑒定該物種中獵物類群的最具代表性的方法。核DNA和線粒體DNA都可以從海豹糞便中提取，通過PCR(聚合酶鍊式反應)提供海豹個體、獵物和腸道細菌的資訊(Reed et al. 1997)。由于來自獵物的硬體部分可能不會被攝入，或者可能溶解在腸道中，對獵物DNA的分析将允許識别更多的獵物分類群，并将避免由于受損的硬體部分而導緻對獵物分類群的不準确識别(Symondson 2002)。為了應用這種食性分析方法，首先必須确定獵物的參考DNA序列，這種方法已經成功地應用于海洋食肉動物 (Farrell et al. 2000; Jarman et al. 2002; Deagle et al. 2005)。
可能與袋鼠島地區的漁業重疊
這項研究表明，來自海豹灣的澳洲海獅的食物包括商業性的物種，如南岩龍蝦、銀鱚southern school whiting和flat-head。黃尾鲭的商業價值适中，如供垂釣和餌魚，而leatherjackets的商業價值則較低。澳洲海獅的獵物在多大程度上與商業漁民在袋鼠島地區捕獲的物種重疊尚不清楚，需要進一步研究。
鲨魚是澳洲海獅的食物來源。有報道稱，澳洲海獅掠奪了South East Scalefish和Shark Fishery的捕鲨網，也被單絲刺網纏住(Robinson and Dennis 1988; Shaughnessy 1999)。單絲刺網是澳洲海獅在海豹灣最常見的纏結材料，說明海獅與該漁業的互相作用較為頻繁(Page et al. 2004)。
綜論
來自澳洲海豹灣海獅的反刍物和胃标本含有的硬體部分主要由底栖類群組成。這支援了先前的證據，即該物種主要以淺海、底栖的獵物為食，其中許多是非洄遊性的。作為澳洲海獅飲食中頭足類的組成部分，章魚和巨烏賊構成了最大的獵物類群。盡管澳洲海獅以季節性可利用的獵物為食，如終生一胎的頭足類動物，但它也利用全年可利用的獵物種類，如岩龍蝦和許多魚類。還需要進行進一步的研究，分析澳洲海獅成年和幼獅飲食的季節性變化，以确定與同域海獅種和商業漁業的互相作用的可能性。
Acknowledgments
Thanks go to the staff of Seal Bay Conservation Park and the many volunteers for their assistance and support while in the field. P. D. Shaughnessy and S. Gibbs read various drafts for the manuscript and provided valuable comments. Thanks also to S. Gibbs for her assistance in the confirmation of identification of prey hard parts. This study was funded by Sea World Research and Rescue Foundation Inc., Kangaroo Island Sealink and La Trobe University. Research was conducted under permit U24630, provided by the Department for Environment and Heritage, South Australia and La Trobe University Animal Ethics Permit AEC00/42(L).
References(omit)