紫花苜蓿是最重要的豆科牧草，具有适應性強、蛋白含量高等特點，有“牧草之王”的美譽，是奶牛等家畜最優質的牧草之一，全球種植面積超過4500萬公頃。然而全球氣候變化導緻極端天氣頻繁發生，對全球食品安全造成了嚴重威脅。是以，培育氣候變化适應性強的抗逆高産植物新品種是保障食物安全的重要措施。
2024年4月26日，中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所楊青川團隊與中國農業科學院深圳農業基因組研究所周永鋒團隊合作在Molecular Plant線上發表了題為“Evolutionary genomics of climatic adaptation and resilience to climate change in alfalfa”的研究論文，研究發現了苜蓿屬種内與種間基因交流引入有助于适應目前和未來氣候的基因，共鑒定出1671個環境适應性相關的候選基因，基于機器學習模型，預測出不同地域苜蓿群體應對氣候變化的适應性。該工作鑒定了多個苜蓿屬物種氣候适應的重要基因，為苜蓿全基因組設計育種奠定基礎，在全球氣候變化的大背景下，對培育具有氣候變化适應性的優異苜蓿新品種具有重要意義。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2024.04.013
圖1 研究中使用的704份苜蓿屬材料全球分布圖
該研究對來自全球704份苜蓿屬（圖1）材料進行了基因組資料分析，相關材料涵蓋了苜蓿屬的一年生和多年生的24個物種，其中紫花苜蓿複合體材料共473份。通過評估苜蓿屬不同物種間的遺傳差異及基因漸滲情況發現紫花苜蓿複合體與其他一年生苜蓿種具有較遠的親緣關系，但是不同苜蓿種間仍然能夠檢測到基因交流資訊（圖2）。經過全基因組漸滲區段掃描分析，共檢測到1094個其他物種滲入到紫花苜蓿複合體的基因，這些基因富集在逆境脅迫、發育和代謝等過程。
圖2 苜蓿屬不同物種間的親緣關系（左）及基因漸滲情況（右）
為了估計紫花苜蓿全球傳播過程中的地域适應性及基因組變異資訊，該研究分析了紫花苜蓿不同群體間的核苷酸多樣性、漸滲比例和有害變異位點（圖3）。結果表明，紫花苜蓿在傳播至東亞和歐美的過程中發生了核苷酸多樣性增加，該結果是由于黃花苜蓿的漸滲導緻的，而這種漸滲除了引入氣候适應性的遺傳位點之外，也導緻紫花苜蓿具有較高的遺傳負載。而傳播至非洲和南美洲的過程中發生了相反的趨勢，漸滲比例下降，核苷酸多樣性降低，遺傳負載降低。但是這個過程也會導緻有害變異純合，影響紫花苜蓿的适應性。
圖3 紫花苜蓿全球傳播過程中基因滲入、遺傳多樣性與遺傳負荷的變化
利用潛在變量混合分析（LFMM）篩選與氣候因子相關的基因組變異位點，并鑒定出490個氣候适應性相關的候選基因，包括CYP450和DREB等逆境脅迫相關基因；利用群體分化分析（PBS）鑒定到1181個氣候适應性相關的候選基因。全部1671個氣候适應性相關候選基因在染色體上非均勻分布，主要富集在脅迫響應和生殖發育等生物學過程（圖4）。
圖4 氣候适應性相關候選基因發掘。（A、B）LFMM分析結果；（C、D）PBS分析結果。
該研究結合氣候适應性相關的遺傳位點、未來氣候因子和機器學習算法系統評估了不同地域的紫花苜蓿群體響應氣候變化的能力。結果表明，北半球大部分紫花苜蓿種植區域會因為氣候變化遭受不同程度的危害。但是也有部分區域的群體具有較強的氣候适應性，包括高加索山脈南部起源中心、北美洲中部和中亞等地區分布的群體（圖5）。
圖5 紫花苜蓿響應未來氣候變化的遺傳脆弱性評估（顔色越深越脆弱）
中國農業科學院深圳農業基因組研究所博士後張帆和中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所龍瑞才副研究員為論文第一作者，楊青川研究員和周永鋒研究員為共同通訊作者。華盛頓州立大學張志武教授、美國農業部餘龍喜教授和李顯然教授、北京林業大學張鐵軍副教授、基因組所馬志堯博士、徐小東博士、肖華博士、劉衆傑博士、王怡雯博士等參與了該研究。項目研究得到了國家牧草産業技術體系、中國農科院創新工程項目、海外優青等項目支援。楊青川團隊長期從事紫花苜蓿遺傳育種相關研究工作，先後育成“中苜”系列國審紫花苜蓿品種8個，已在大陸十餘省區大面積推廣種植；近年來在紫花苜蓿基因組學、數量遺傳學等方面取得了一系列成果，相關成果先後發表在Genomics Proteomics & Bioinformatics、Horticulture Research等期刊上。
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