紫花苜蓿是最重要的豆科牧草，具有适应性强、蛋白含量高等特点，有“牧草之王”的美誉，是奶牛等家畜最优质的牧草之一，全球种植面积超过4500万公顷。然而全球气候变化导致极端天气频繁发生，对全球食品安全造成了严重威胁。因此，培育气候变化适应性强的抗逆高产植物新品种是保障食物安全的重要措施。
2024年4月26日，中国农业科学院北京畜牧兽医研究所杨青川团队与中国农业科学院深圳农业基因组研究所周永锋团队合作在Molecular Plant在线发表了题为“Evolutionary genomics of climatic adaptation and resilience to climate change in alfalfa”的研究论文，研究发现了苜蓿属种内与种间基因交流引入有助于适应当前和未来气候的基因，共鉴定出1671个环境适应性相关的候选基因，基于机器学习模型，预测出不同地域苜蓿群体应对气候变化的适应性。该工作鉴定了多个苜蓿属物种气候适应的重要基因，为苜蓿全基因组设计育种奠定基础，在全球气候变化的大背景下，对培育具有气候变化适应性的优异苜蓿新品种具有重要意义。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2024.04.013
图1 研究中使用的704份苜蓿属材料全球分布图
该研究对来自全球704份苜蓿属（图1）材料进行了基因组数据分析，相关材料涵盖了苜蓿属的一年生和多年生的24个物种，其中紫花苜蓿复合体材料共473份。通过评估苜蓿属不同物种间的遗传差异及基因渐渗情况发现紫花苜蓿复合体与其他一年生苜蓿种具有较远的亲缘关系，但是不同苜蓿种间仍然能够检测到基因交流信息（图2）。经过全基因组渐渗区段扫描分析，共检测到1094个其他物种渗入到紫花苜蓿复合体的基因，这些基因富集在逆境胁迫、发育和代谢等过程。
图2 苜蓿属不同物种间的亲缘关系（左）及基因渐渗情况（右）
为了估计紫花苜蓿全球传播过程中的地域适应性及基因组变异信息，该研究分析了紫花苜蓿不同群体间的核苷酸多样性、渐渗比例和有害变异位点（图3）。结果表明，紫花苜蓿在传播至东亚和欧美的过程中发生了核苷酸多样性增加，该结果是由于黄花苜蓿的渐渗导致的，而这种渐渗除了引入气候适应性的遗传位点之外，也导致紫花苜蓿具有较高的遗传负载。而传播至非洲和南美洲的过程中发生了相反的趋势，渐渗比例下降，核苷酸多样性降低，遗传负载降低。但是这个过程也会导致有害变异纯合，影响紫花苜蓿的适应性。
图3 紫花苜蓿全球传播过程中基因渗入、遗传多样性与遗传负荷的变化
利用潜在变量混合分析（LFMM）筛选与气候因子相关的基因组变异位点，并鉴定出490个气候适应性相关的候选基因，包括CYP450和DREB等逆境胁迫相关基因；利用群体分化分析（PBS）鉴定到1181个气候适应性相关的候选基因。全部1671个气候适应性相关候选基因在染色体上非均匀分布，主要富集在胁迫响应和生殖发育等生物学过程（图4）。
图4 气候适应性相关候选基因发掘。（A、B）LFMM分析结果；（C、D）PBS分析结果。
该研究结合气候适应性相关的遗传位点、未来气候因子和机器学习算法系统评估了不同地域的紫花苜蓿群体响应气候变化的能力。结果表明，北半球大部分紫花苜蓿种植区域会因为气候变化遭受不同程度的危害。但是也有部分区域的群体具有较强的气候适应性，包括高加索山脉南部起源中心、北美洲中部和中亚等地区分布的群体（图5）。
图5 紫花苜蓿响应未来气候变化的遗传脆弱性评估（颜色越深越脆弱）
中国农业科学院深圳农业基因组研究所博士后张帆和中国农业科学院北京畜牧兽医研究所龙瑞才副研究员为论文第一作者，杨青川研究员和周永锋研究员为共同通讯作者。华盛顿州立大学张志武教授、美国农业部余龙喜教授和李显然教授、北京林业大学张铁军副教授、基因组所马志尧博士、徐小东博士、肖华博士、刘众杰博士、王怡雯博士等参与了该研究。项目研究得到了国家牧草产业技术体系、中国农科院创新工程项目、海外优青等项目支持。杨青川团队长期从事紫花苜蓿遗传育种相关研究工作，先后育成“中苜”系列国审紫花苜蓿品种8个，已在大陆十余省区大面积推广种植；近年来在紫花苜蓿基因组学、数量遗传学等方面取得了一系列成果，相关成果先后发表在Genomics Proteomics & Bioinformatics、Horticulture Research等期刊上。
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