近日，《當代生物學》（Current Biology）線上發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所博士研究所學生餘逸倫與研究員張馳、徐星完成的關于翼龍多樣性大尺度演化的成果。該研究探索了翼龍從起源至滅絕多樣性的變化過程以及潛在的影響因素。研究顯示，翼龍的演化曆史大緻可分為兩個階段，即長達115個百萬年的興盛期和65個百萬年的衰亡期。興盛期伴随着多波淨成種速率的峰值、較高的形态多樣性和形态演化速率；衰亡期則伴随着負的淨成種速率、持續降低的形态多樣性和較低的形态演化速率。翼龍的宏演化也受到多方面因素的影響，如體型、頭部的裝飾性結構以及鳥類對小型翼龍的競争排除。該研究還發現，包括翼龍在内的很多大型陸生羊膜動物的多樣性在白垩紀中期均存在下降趨勢，而這一多樣性下降事件或由陸地面積下降等多方面因素導緻。
作為最早具有主動飛行能力的脊椎動物，翼龍的宏演化在學術界獲得關注。然而，受限于樣本量和研究方法的缺陷，既往研究獲得的多樣性曲線常受到地層采樣偏差的影響，同時，諸如形态演化速率、淨成種速率等重要的宏演化名額在前期研究中鮮有讨論。為了更深入地探究翼龍的多樣性演化過程及潛在的影響因素，研究收集并整合了新的翼龍形态學矩陣、附肢骨骼測量資料，建構了目前最大的翼龍超樹。研究使用統一的貝葉斯末端定年模型同步估算形态演化速率和多樣性動态随時間的變化；使用時間切片模型估算形态分異度随時間的變化；使用貝葉斯系統發育回歸模型估算120種翼龍的體重，并進行體型演化速率和祖先狀态恢複分析。研究探讨了形态演化速率與缺失資料，淨成種速率與出露地層數量的相關性，以排除缺失資料和采樣偏差帶來的影響。
研究顯示，翼龍的演化曆史大緻可分為長達115個百萬年的興盛期和約65個百萬年的衰亡期，且興盛期基本對應小體型而衰亡期對應大體型。興盛期伴随着多波淨成種速率的峰值及較高的形态多樣性和形态演化速率，且每一次淨成種速率的上升幾乎均由成種速率的上升和滅絕速率的下降導緻。衰亡期則伴随着負的淨成種速率、持續降低的形态多樣性和較低的形态演化速率。這在不同的敏感性分析中表現出足夠的穩健性，且相關性分析表明研究成果未受到缺失資料和地層采樣偏差的影響。
翼龍的晚三疊世輻射伴随着肩帶前肢骨骼的演化速率增加，說明這一次輻射是占據天空生态系統導緻。在侏羅紀時期的持續多樣化則伴随着全身骨骼演化速率的增加。早白垩世輻射伴随着平均體型逐漸增大及頭骨演化速率的增加。該次輻射可能與進入“大型化生态位”有關，而頭骨冠飾多樣化可能是頭骨演化速率上升的主要原因。翼龍的淨成種速率在晚侏羅世與早白垩世的邊界處存在一次顯著下降，且這次下降是滅絕速率大幅度提升所緻。同時，早期鳥類的淨成種速率和形态多樣性在該段時間裡呈現上升趨勢。這支援了早期鳥類對小型翼龍存在競争排除的假說。雖然早白垩世的大型翼龍避免了與同時期鳥類的競争，但鳥類的形态多樣性和體型多樣性在白垩紀時期持續增加，晚白垩世的翼龍可能依然需要面對來自鳥類施加的競争壓力。
研究進一步顯示，包括翼龍在内的大型陸生羊膜動物如非鳥恐龍、喙頭類、鳄形類等的多樣性在白垩紀中期均存在下降趨勢。适于動物生存的栖息地數量會随着動物體型增大而指數衰減，因而栖息地減少對大型動物的影響會更顯著。白垩紀中期大陸面積下降導緻的栖息地數量減少可能是大型陸生羊膜動物多樣性下降的主要原因。
該研究屬于國家自然科學基金基礎科學中心項目“克拉通破壞與陸地生物演化”的組成部分。研究工作得到中科院戰略性先導科技專項等的支援。
圖1.“飛入鳥群的遼甯翼龍”（繪圖 任名卉）
圖2.翼龍淨成種速率、成種速率、滅絕速率、形态演化速率随時間的變化
圖3.翼龍的形态演化速率在樹上的變化
圖4.翼龍的形态多樣性的演化
圖5.翼龍的體型演化
來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
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