© European Geosciences Union
利維坦按：
說實話，确實沒有思考過這個問題。或者說，從來沒有意識到過這會是個問題。印象中哪怕連諸如《侏羅紀公園》之類的、以恐龍為主題的影視作品也沒有讨論過這個話題——最新一部中确實有個恐龍母子關系，但并沒告訴我們小恐龍是怎麼來的——在大衆視角看來，或許這個事情真的不值得讨論，仿佛是個理所當然的事情。恐龍就那啥了，然後就有小恐龍了。但情況真的是這樣嗎？
在網易雲音樂搜尋【利維坦歌單】，跟上不迷路
我們有一個新号【利維坦行星】，可以關注
我坐在雅各布·溫瑟爾（Jakob Vinther）的辦公室，想弄清楚霸王龍是否有“陰莖”，這個詞真讓人難以下筆。“是以總得有人……”我結結巴巴，誠惶誠恐。“插入……”溫瑟爾毫不避諱。
溫瑟爾是英國布裡斯托爾大學（the University of Bristol）宏觀進化論（macroevolution）教授，專門從事化石記錄（fossil record）研究。為避免眼神接觸，我掃視着辦公室。
書架上堆滿了千層面似的化石，一層層學術書籍、文書與來自失落世界的遺迹羅列在一起。琳琅滿目的陳列之中，一種古老昆蟲映入眼簾，其翼紋精緻，色彩斑駁，清晰可見。吸血烏賊遺骸盡收眼底，黑色墨囊曆久彌新，黑色素尚存。還有一種奇怪的古代蠕蟲，與現今珊瑚礁蠕蟲有着不解之緣。
辦公室角落有一個木櫃，雕欄玉砌，帶有抽屜，我翹首以盼，裡面會不會裝有石化遺骸，讓人眼花缭亂呢？這裡，像是圖書館與博物館珠簾合璧。
本場展覽的主角——鹦鹉嘴龍（psittacosaurus）就在幾英尺以外，鹦鹉嘴龍字面意思是“鹦鹉蜥蜴（parrot-lizard）”。鹦鹉嘴龍喙小，可愛，是食草恐龍三角龍（triceratops）的近親。
鹦鹉嘴龍複原圖。© bbc
人們認為，距今1.33億到1.2億年前，鹦鹉嘴龍生存于今亞洲森林所在區域。這個标本皮膚完好無損，能辨認出身上的條紋圖案，尾巴羽毛猶如尖釘，别具一格，但其能聞名于世并不在此，而是在于，其龍骨得以保留，供後世研究 （後面會詳細介紹）。
我們回歸主題，繼續進行談話。溫瑟爾告訴我，中國著名化石遺址遼甯義縣組有特别發現，令人興奮不已。在那兒的一個湖泊中，人們發現了一對暴龍（tyrannosaurus），羽毛完整。如果問溫瑟爾，他會說，兩者靠得異常之近。事實上他想知道的是，兩者是否正在性交。
棘手難題（性交問題）
科學家借助現代科技揭示恐龍生活細節，結果皆令人咋舌，放在幾十年前，其中一些東西着實令人匪夷所思。
分子檢測工作已從前獸腳亞目恐龍（therapod）中鑒定出了紅細胞和膠原蛋白，這類生活在7600萬年前的恐龍，有的曾是地球上的頂尖掠食者。這一發現，揭開了一些化學特征，表明三角龍和劍龍是冷血動物，異乎尋常。
長着尖刺、盔甲厚重的食草動物結節龍（nodosaur）是姜黃色的。棘龍（spinosaurus）以其巨型背帆聞名，牙長15厘米，下颚同鳄魚一般，科學家發現，棘龍很可能利用牙齒和下颚在深水中捕食。這也表明，禽龍（iguanodon）可能異常聰明，翼龍（pterosaur，當然，嚴格意義上，翼龍不算恐龍，實際上是有翼的爬行動物）經常在地爬行，尋找獵物。
但關于恐龍究竟如何交配的，這個領域仍是一片空白。直到今天，科學家甚至不能準确區分恐龍性别，遑論恐龍是如何求愛，或生殖器一說。這些基本知識不可或缺，不然恐龍的生命機理和行為将是不解之謎。唯一确定的是：恐龍會交配。
（www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/recognizing-sexual-dimorphism-in-the-fossil-record-lessons-from-nonavian-dinosaurs/76D9931163D564D386E86ACF686E586D）
著名鹦鹉嘴龍化石腿上的标記表明，其生活在茂密叢林之中。© Wikimedia Commons/Ghedoghedo
讓我們回到暴龍化石這個話題上，溫瑟爾解釋說，德國的梅塞爾坑（Messel Pit）搶盡了風頭，可能造成中國的化石遺址常為人忽略。梅塞爾坑由采石場改造而成，看起來像是夾在書頁當中，這兒是個化石天堂，内部動植物遺骸儲存完好，聞名遐迩。
到目前為止，人們在這裡發現了僅有狐狸大小的馬、巨型螞蟻及早期靈長類動物遺骸，還發現了一些動物，其胃裡塞滿了食物，其中有甲蟲、蜥蜴和蛇。人們還發現了大量淡水龜遺骸，其中至少9對在情緣邂逅後死亡。有些淡水龜尾巴交纏在一起，像是交配一樣。這些發現對溫瑟爾的理論彌足輕重。
（artsandculture.google.com/story/unesco-world-heritage-messel-pit-fossil-site-senckenberg-nature-museum-frankfurt/7AURvdIHAVTSIQ?hl=en）
（royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsbl.2012.0361）
世人認為，梅塞爾坑這片史前墓地無與絕倫，守護着那難以啟齒的秘密。據推測， 在距今5700萬至3600萬年前，即在始新世時期（Eocene），這還是一個火山口，岩壁陡峭，積水成湖，亞熱帶森林郁郁蒼蒼，萦繞四周。
至于這些動物死因何在，我們無從得知，但有一種觀點認為，火山口形成後仍保持地質活動，定期向周邊環境釋放大量二氧化碳，狀如雨雲，缺乏氧氣，生靈窒息。如若如此，這些淡水龜着實不幸，困于窘境，沉入海底，埋藏在缺氧的淤泥層，其性欲得以儲存數千年之久。
這些淡水龜欲火中燒，但其性交姿勢與死時不盡相同。通常情況下，都是一隻趴在另一隻身上。而這些龜背對着，好像都突然改變了主意。
溫瑟爾看出了我的困惑，他靠在椅子上，神情閑适，認為史前性愛不足為奇，他解釋說，這些龜死後，身體會逐漸分開，但仍通過生殖器藕斷絲連。
這讓我們想起了那對霸王龍化石，簡直和淡水龜如出一轍。溫瑟爾說：“這兩隻霸王龍彼此遠離，尾巴卻交纏在一起。我相信，它們當時正在性交。”
由于缺乏相關案例佐證，溫瑟爾承認其理論是隔皮斷貨。到目前為止，這隻是一種猜測，尚未公布于世。古代動物的軟器官世人知之甚少，如果動物們真的困于這千年玉宇，這些化石将為我們揭開其奧秘——包括雷克斯霸王龍（T.rex）在内的霸王龍大機率是有陰莖的。
沉睡在湖底的龍骨
一鹦鹉嘴龍化石因其臀部而備受關注，更加明确地肯定了了恐龍性交的事實。
恐龍用什麼體位性交，我們不得而知。有些人認為，雄性恐龍可能隻騎在雌性恐龍身上，至于雌性恐龍如何規避碾壓，我們一無所知。© Reddit
溫瑟爾帶我走向他的至寶，向我娓娓道來其背後的故事。
這是白垩紀早期（Early Cretaceous）熱河生物群（Jehol Biota）——中國東北一個古老的生态系統。設想一下，那天風和日麗，分外妖娆，在這片溫帶的土地上，小鹦鹉嘴龍決定離開郁郁蒼蒼的家園，在衆多湖泊之中，選一個前去喝水。這隻小恐龍體長91厘米，不禁讓人聯想到一隻健碩的拉布拉多犬，基本已發育成熟，但仍不谙世事。
年歲漸增，這隻恐龍不再四足爬行了，而是兩足踱步到湖邊，但悲劇發生了，就在彎下身想暢飲一番之時，它失足滑倒，跌入水中，不幸溺死。屍體沉入湖底時，面朝天空，姿勢十分不雅，但其生殖器卻意外保留下來，供後世人類探尋。
（www.nature.com/articles/ncomms3079）
© Daily Mail
當然，溫瑟爾特想讓我一睹湖底真容。他指給我看恐龍化石尾巴下面那一塊皮膚，呈圓形，色深。這兒就是恐龍的私處，自白垩紀早期以來，曆經千難萬難，終得以儲存。時間跨度相當于人類平均壽命的160萬倍，年湮世遠。
（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982220318911）
隻可惜，溫瑟爾辦公室裡的鹦鹉嘴龍并非真正的化石，而是按比例定做的化石模型，令人歎為觀止——制作者絞盡腦汁，精雕細琢，基于化石上的皮膚條紋，完美複刻。
是以，這隻恐龍的臀部有何啟迪？
除哺乳動物外，洩殖腔（cloaca）是陸生脊椎動物身上常見的開口結構，單孔，用處良多，如排便、排洩、性交和分娩。像其近親鳥類和鳄魚一樣，這隻小恐龍也有這一結構。意料之中，但的确是一項新發現。此前，無人可以斷言，恐龍與其進化表親有着相同的解剖結構。
溫瑟爾說，“看看這下面（他指了指鹦鹉嘴龍尾巴下面的洩殖腔），你會看到很多色素。”他解釋說，這是黑色素，标本能儲存如此完好，很可能是得益于此。
鹦鹉嘴龍可能是利用臀部來引誘伴侶交配的。© Zaria Gorvett
我們一般認為，黑色素是使肌膚顯色的深色化合物，但在自然界中，黑色素大有所為，例如，烏賊墨水中的色素，我們眼後的保護層。同時，黑色素也是一種有效抑菌劑，兩栖動物和爬行動物肝髒中通常含有高濃度黑色素，抑制潛在有害微生物增長。值得注意的是，黑色素的作用遠不止于此，興利除弊。
（www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK459156/）
（pubs.acs.org/doi/10.1021/jacs.0c12322）
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1600-0749.1997.tb00687.x）
“例如，昆蟲利用黑色素作為免疫系統，保護自身免受感染。如果你用針在飛蛾身上戳一個洞（不建議這麼做），洞口周圍區域便會分泌黑色素，”溫瑟爾說。
是以，許多動物（包括人類）生殖器周圍黑色素濃度更高，周邊皮膚顔色更深，人和恐龍皆是如此。我看着面前的遠親，同僚說，這隻恐龍巋然不動，好像正試圖踮着腳尖從我們身邊走過，這種姿态和人十分相似，但看起來着實奇怪。
這裡還有許多有趣的收藏品。我醍醐灌頂，明白這一切還隻是開胃小菜。溫瑟爾熱情洋溢，向我解釋了鹦鹉嘴龍臀部其他許多特征，事無巨細，澈底澄清。
“現在，我們可以還原出洩殖腔的形态，還原出這樣的兩片陰唇，”溫瑟爾說着，用手指做了一個V形。“洩殖腔外有色素沉着，有趣的是，如果為了預防微生物感染，那色素不應該沉着在洩殖腔開口附近（邏輯上是這樣），是以色素沉着于此是為了求偶。”
如若如此，那可真是曠古未有之奇觀。恐龍會像狒狒那樣向潛在伴侶展示臀部。鳥類是恐龍後代，這種情況在現代鳥類之中，真可謂鐵樹花開。“鳥類求偶時會使用大量視覺信号，”溫瑟爾說，并解釋說鳥類顔色視覺出衆。這不同于大多數哺乳動物，隻能看到兩種顔色，鳥類可以看到三種顔色以及紫外線。“但鳥類羽毛完全遮蓋住了洩殖腔，展示洩殖腔毫無意義。”同樣，鳄魚求偶更依賴于氣味。
溫瑟爾推測，恐龍的色覺系統可能和鳥類一樣出色，沒有羽毛的恐龍便會借此良機——“為什麼不展示下洩殖腔呢？”
不幸的是，我們無法判斷這隻恐龍的性别，遑論性器官。這隻恐龍交配方式可能有兩種，其一便是“洩殖腔之吻”，兩隻恐龍将它洩殖腔靠在一起，雄性恐龍直接将精液射入雌性恐龍的洩殖腔，這與鳥類相去無幾，其二便是鳄魚常用的交配方式——使用陰莖交配。
由于缺乏進一步證據，可供研究的恐龍洩殖腔化石也稀數無幾，距離塵埃落定，尚有漫漫長路。
這樣，我們便不必再浪費更多筆墨贅述有關恐龍生殖器的研究了，将目光轉向恐龍生殖的其他方面。恐龍有交配儀式嗎？也許是雄性互相打鬥，或者活蹦亂跳，吸引雌性？雄性和雌性看起來有什麼不同嗎？我們該如何分辨哪些特征是為了吸引異性呢？
© Uproxx
性感背帆
乍一想，研究早已滅絕的動物如何交配，就像找尋它們的屁股一樣，隻是鏡花水月，空中樓閣罷了。但倫敦大學瑪麗女王學院（Queen Mary, University of London）進化生态學家羅伯·奈爾（Rob Knell）信誓旦旦，認為化石中必有蛛絲馬迹。
一些專家認為，棘龍的背帆僅作輔助遊泳之用，但也有可能用來求愛。© Getty Images
奈爾說：“是以，恐龍身上有許多奇特之處，一些人稱之為‘奇異結構’，這是恐龍魅力之一。劍龍的骨闆，棘龍的背帆，三角龍和其他角龍身上的褶邊和角，鴨嘴龍的頭冠，這些都是增加異性吸引力的良方。”
幾個世紀以來，科學家們一直在争論這些結構功能何在，比如認為鴨嘴龍是水生動物，頭冠作呼吸用，真是異想天開。有時科學家腦洞大開，創造出的理論令人匪夷所思。人們在1900年首次發現了霸王龍骨骼化石，認為其它手臂太小，不屬于這隻恐龍，而是來自另一具骨骼。
（digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1473）
世界上儲存最完好的結節龍（nodosaur）化石，内部仍然含有最初産生黑色素的細胞。龍骨形狀表明結節龍是姜黃色的。© Wikimedia Commons/ケラトプスユウタ
但奈爾解釋說，過去，古生物學家一直不願承認這些色素是恐龍吸引或争奪配偶的工具，他們能猜到其目的何在，但無以證明，這種猜測稱不上科學。
倫敦自然曆史博物館（Natural History Museum in London）古生物學進階研究員蘇珊娜·梅德門特（Susannah Maidment）說：“劍龍背部的骨闆或者鴨嘴龍的頭冠起何作用，我們無從得知。”
進入現代科學領域。早在2012年，奈爾就懷鴻鹄之志，下決心研究這個問題。涉及交配問題時，恐龍的某些古怪特征與現存動物極其相似，有些特征也無法作他解，奈爾對此饒有興趣。三角龍及其近親面部長有角和褶邊，比如鹦鹉龍，兩頰側面都長有獨特的尖刺。掠食者雙脊龍（Dilophosaurus）長有頭冠，每隻眼睛上方都有兩個突出的脊線，有着梁龍（Diplodocus）般超長的脖子，以及後代鳥類所擁有的羽毛。
掠食者雙脊龍模型。© Sideshow Collectibles
雖然無法确定這些古怪結構的用途，但奈爾和一個國際科學家團隊很快意識到，也許可以從現存生物身上找尋答案——隻要知道去哪找。
一是性别二态性（sexual dimorphism），即一個物種雄性和雌性外觀不同。兩性之間，極少有截然不同的生活方式和生存政策，當兩性特征不一時，通常是為讓雄性能直接吸引雌性（如雄孔雀色彩鮮豔的羽毛鬥篷）或互相競争交配權（如雄鹿的角）。
不幸的是，這似乎徒勞無益，盡管科學家們的确發現了個體化石之間有所差異，但仍不能區分雄性和雌性，亦無法判斷這些化石是屬不同性别，還是不同物種。
由此引出了下一特征。當某一特征僅出現在成熟個體，而不見于幼體或青少年個體，通常是出于性目的——譬如雄獅的鬃毛，人們認為雄獅以此展示魅力。然而，這一特征的确定過程也可能荊天棘地。
早在1942年，美國蒙大拿州出土了一個新頭骨，驚世駭俗，這顯然是源于某一恐怖掠食者，但與掠食之王雷克斯霸王龍相比，其體型較小，四肢較纖細。研究小組得出結論，這是一隻霸王龍，霸王龍的新一分支，科學家經過幾十年的争論，命名其為矮暴龍（Nanotyrannus）。随後幾年裡，科學家又發現了其他矮暴龍化石。
2020年，一團隊對此深入研究，分析了兩種矮暴龍的骨頭，并意識到，矮暴龍和霸王龍絕非同一物種，相反，矮暴龍身體纖弱，處于青春期時暴斃而亡。事實上，人們認為這些幼年恐龍體态嬌小，與成年恐龍截然不同，兩者相去甚遠。在史前食物鍊中，每種恐龍都有自己的一席之地。
（www.science.org/doi/full/10.1126/sciadv.aax6250）
（cdnsciencepub.com/doi/abs/10.1139/cjes-2020-0177）
許多恐龍在進化過程中已滄海桑田，霸王龍隻是其中一種。
梅德門特說：“牛角龍（torosaurus）和三角龍之間存在很大争論。”這兩種恐龍看起來相去無幾，但前者頭骨巨大，是頭骨最大的陸地動物之一，頭骨後長有頭盾，頭盾上有洞。後者頭骨要短得多，頭盾也更小，無洞。
恐龍滅絕幾百萬年後，這些化石才埋沒于梅塞爾坑，但可能會揭示恐龍交配之謎。© Alamy
梅德門特說，“這兩種恐龍均生活在白垩紀末期的北美，有人認為牛角龍是一種十分古老的三角龍，有人卻認為這是兩個不同的物種。”梅德門特列舉了一些其他變種，人們認為，這些都隻是三角龍不同生命階段。“人們認為這些個體屬于不同物種，但實際上，它們可能隻是三角龍個體遺傳（發育）階段，但這種觀點廣受非議。”
（journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0032623）
是以，依靠性特征辨識各種恐龍并不總是行之有效。車到山前必有路，我們可以給這些奇特結構模組化，了解該結構的其他功能。
“我們能做的隻有說：好吧，這與為這一目的而進化出的結構是相一緻的，與為其他目的而進化出的結構是不一緻的，”奈爾說。
三角龍的頭冠便是一個例子。多年來，幾代科學家都對此困惑不已，頭冠可以保護脖子免受捕食者傷害，調節自身溫度，甚至隻是連接配接肌肉，更有力地揮動雙角。
（www.jstor.org/stable/2407222）
（www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.1998.10011103）
長期以來，人們認為三角龍以其頭盾抵禦捕食者，但或許，求愛才是主要目的。© Engoo
最近，有人提出，三角龍的頭冠可能是用來辨識自己所屬群體。是以，奈爾和同僚展開深入調查，發現不同種類的三角龍頭冠幾乎毫無二緻，認為這種想法實屬閉門造車，文理不通，更合理的推測是，雄三角龍利用頭冠吸引異性或許擊退其他雄性，以獲得交配權。
（royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2018.0312）
有一些證據可證明這一點。研究人員2009年進行了一項研究，分析幾頭三角龍頭骨損傷，均是與其他三角龍争鬥所緻。研究人員可能已經發現了古代性競争的一些潛在特征。
（journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0004252）
但是，其他交配儀式又有何特征呢？雄性霸王龍真會像《史前星球》（Prehistoric Planet）制作人最近所說的那樣，扭動小手臂，吸引雌性交配嗎？腫頭龍（pachycephalosaur）會用頭撞擊競争對手，赢得交配權嗎？雄性迅猛龍（velociraptor）建造陰涼之地吸引異性，難道隻會用豔藍的漿果裝扮嗎？
© Science Nordic
奈爾相信事實基本無可争議。他指出，恐龍和鳥類之間有諸多相似之處，而鳥類隻是繼承了其有喙、無齒的性狀。鳥恐龍（avian dinosaur）尤其如此，後續進化成了現代鳥類，例如迅猛龍，這種恐龍更像兇殘的火雞，而不是《侏羅紀公園》（Jurassic Park）中那些狡猾的掠食者。
“觀察一下現代鳥類，你會發現各種鳥類形态各異，不同種類之間大相徑庭。恐龍之間為何也大不相同呢？”奈爾說。“我們沒有理由認為，恐龍繁衍過程中未将一些奇怪特征遺傳給鳥類，是以，我認為，恐龍交配過程中的确會有一些古怪的行為。”
令人大跌眼鏡的是，人們甚至發現了确鑿證據，以茲證明。2016年，科學家們在科羅拉多州科考挖掘時，在岩石床中發現了一些形狀怪誕的溝槽，與古代的水坑十分相似。
然而，随着調查進一步深入，人們發現了刮痕和三趾腳印，至今仍清晰可見，這無疑是霸王龍等掠食者所留，可追溯至白垩紀。這并非陸地表面偶然出現溝槽，而是恐龍之作，看起來放大版的鴕鳥腳印，如出一轍。
© Youtube
雌鴕鳥是十分挑剔的愛侶。雄鴕鳥必須表演求偶舞蹈，清歌雅舞，雌鴕鳥才能進入交配狀态。雄鴕鳥要進行一場賽跑，大幅揮動翅膀，展示挖掘技能，彰顯自己在地面築巢的能力。研究人員認為，1億年前，留下這些刮痕和三趾腳印的恐龍很可能也做過類似的事。
（www.nature.com/articles/srep18952?dom=pscau&src=syn）
然而，奈爾認為，我們大概永遠不會知道恐龍交配的細枝末節，即使是現存近親物種，比如各種天堂鳥（birds of paradise），交配方式也迥然不同。他說：“如果你捕風捉影，妄加揣測，那必然是徒勞無益，無功而返。”
況且，近年來，我們研究恐龍，對恐龍生活我們洞若觀火，或許在幾年根本望塵莫及，誰又知道呢，也許幾十年之後，我們會對恐龍的性方式了解甚多，沒錯，包括恐龍有什麼樣的生殖器。
文/Zaria Gorvett
譯/Zhao Hang
校對/芝麻塞牙縫兒
原文/www.bbc.com/future/article/20220629-the-strange-search-for-dinosaur-genitals
本文基于創作共享協定（BY-NC），由Zhao Hang在利維坦釋出
文章僅為作者觀點，未必代表利維坦立場
投稿郵箱：[email protected]