‘凤丹’牡丹栽培及产业发展综述
_李子健
基金项目：上海市科技计划资助项目（ ２１ＤＺ１２０２０００ ）；上海 市 中 央 引 导 地 方 科 技 发 展 资 金 资 助 项 目（ ＹＤＺＸ２０２２３１００００１００３ ）；上海市绿化和市容管理局科研专项资助项目（ Ｇ２２２４１２ ）；国家自然科学基金资助项目（ ３２２７０３９９ ）。
牡丹（ Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ Ａｎｄｒ．）为芍药科芍药属牡丹组落叶灌木，是大陆的传统名花，国色天香，象征富贵吉祥，广受世人喜爱，被誉为“花中之王” 。‘凤丹’是目前国内种植栽培面积最大的牡丹类型，根作为传统中药材“丹皮”入药，茎、叶、花同样可提取丹皮酚和芍药苷 。作为新资源植物，‘凤丹’种子中富含亚油酸（ Ｃ１８ ：２ ）和α － 亚麻酸（ Ｃ１８ ： ３ ）等人体必需的多不饱和脂肪酸，可作为高品质的食用油和膳食补充剂，用途十分多样 。‘凤丹’的观赏性有别于传统牡丹的花大色艳、雍容华贵，其花单瓣，多数呈白色，有着油画般的质感，高贵纯洁。‘凤丹’作为药油观于一体的植物具有广阔的市场前景，也引起了极大的研究热潮。‘凤丹’基因组图谱的公布将牡丹科学研究带入基因组时代，开启牡丹分子育种、特殊优异性状功能解析与产业利用的新篇章，将牡丹基础研究带入崭新的高度 。牡丹产业链末端的产品市场已进入井喷式发展，但作为中间环节的牡丹精准栽培养护管理技术滞后，没有形成统一的可复制可执行的标准，尤其是在‘凤丹’精细化栽培，药用及油用‘凤丹’的高产栽培及影响种子高产因素等方面的研究上仍然存在着一些空白。该文将主要围绕影响‘凤丹’生长发育的环境因素，各类养分元素对‘凤丹’丹皮及籽粒产量的影响以及‘凤丹’精细化栽培养护技术等方面的研究和进展展开综述，以期对整个‘凤丹’产业的可持续及深入发展提供参考依据，带动牡丹产业升级。
１ ‘凤丹’药油观产业发展
１．１ 药用价值的传承与创新
牡丹根皮晾晒干燥，即为大陆传统药材中的丹皮，有清热镇痛、活血化瘀等功效，而经过现代药理学的研究发现丹皮的功能还不止于此，研究表明丹皮还有着调节心血管系统和免疫系统、保护肝肾、消解炎症、杀菌消毒等作用 。在后疫情时代背景下，人们更关注中药治疗与保健，各种传统中药材也焕发出了新的生机。牡丹中主要的药理成分为丹皮酚和芍药苷，尤其是芍药苷在治疗脑卒中术后恢复过程起着重要作用 。芍药苷等药用活性成分的研究并不仅仅限于药理以及临床方面，其作为芍药科植物天然且特有的药用活性产物是制备多种药物的基础原材料，因此芍药苷等药理成分的生物合成途径也是研究的重点 。
大陆牡丹主产区内，药用牡丹栽培和生产占有相当大的比重，栽培面积广大，品种以药用‘凤丹’和‘建始粉’为主，其中‘凤丹’的丹皮产量大概占据全国丹皮总产量的 ５０％ 。安徽铜陵、亳州、湖南邵阳等地是重要的丹皮生产基地。
１．２ 油用产业的再审视
自２０１１年，牡丹籽油被国家卫生部认证为新型油料作物，２０２２年５月正式实施的《牡丹籽油》国家标准将油用牡丹产业带入规范化发展的道路。与其他食用油相比，牡丹籽油中不饱和脂肪酸含量可达 ９２．２６％ ，其中 α － 亚麻酸含量远高于豆油、花生油、葵花籽油和橄榄油等，且含有一定量的植物甾醇、维生素 Ｅ 和角鲨烯等，具有传统食用油无可比拟的优势 。目前国家认证的两大油用牡丹为紫斑牡丹和‘凤丹’。相较于生长在高寒地区的紫斑牡丹，‘凤丹’原产于安徽铜陵，其种子产量高且适生性广，适合在中国大部分地区种植。
表 １ 牡丹籽油与几种食用油油质对比 ％
油用牡丹的发展已有 １０ 年之久，在其主产区菏泽、洛阳和铜陵实际给农民带来多少创收？油用牡丹这一新兴产业飞速发展的同时，课题组认为应该从以下几方面重新审视：首先，油用牡丹优良苗木的供应是制约油用牡丹产业发展的瓶颈。种子育苗时间过长，短期内不会有收益，严重影响企业和种植户的创收，且籽播苗长成后在结籽量、油脂品质和抗性上未知，不一定与母本保持一样的生物学性状。因此，发展快速高效的育种技术将是油用牡丹产业发展亟待解决的瓶颈问题。
‘凤丹’基因组图谱的问世 ，将开启油用牡丹的定向分子育种，将会有效缓解这一问题。其次，油用牡丹产量问题，据报道长江流域一般６６７ｍ２产４００～５００ｋｇ ，黄河流域为 ３００～４００ｋｇ ，西北黄土高原为 ２００～３００ｋｇ 。牡丹各产区种子产量不一，差距甚大，应该探索出适宜当地的油用牡丹高产稳产低成本的高效栽培模式。再次，油用牡丹深加工利用方面，可以从提升牡丹籽油抗氧化性能，加大 α － 亚麻酸从籽油中的纯化纯度并产业化，优化牡丹籽粕在畜牧饲料添加上的应用等多方面促进油用牡丹产业发展。
李育材教授在论《中国油用牡丹工程的战略思考》中指出，把精选的、适合当地种植条件的优良品种提供给广大种植户。发展油用牡丹产业的同时要因地制宜不能搞一刀切，例如江南地区，可以将油用与观赏产业结合，做到有花可赏有籽可收，形成适合江南地区湿热气候条件和黏性水稻土的牡丹高效栽培技术，进行推广示范。其他地区也可以根据实际情况调整种植策略。
１．３ ‘凤丹’综合产业升级
除药用和油用，‘凤丹’的应用面还被进一步拓展到了观赏、食用、保健以及日化等方面。‘凤丹’的观赏性与众不同，有别于牡丹花大色艳、雍容华贵的特性，其花单瓣，多数呈白色，花瓣褶皱却有着油画般的质感，高贵纯洁，被称为“油画牡丹”流行于鲜切花市场上。‘凤丹’的花蕊和花瓣可以进行再加工形成牡丹花蕊茶、牡丹鲜花饼等食品。牡丹籽油具有保健和护肤的价值。有关研究表明，牡丹籽油具有降低血压、降低血脂以及改善阿尔兹海默症的功效 ，籽油中的不饱和脂肪酸表现出抗氧化、抵抗自由基抗衰老以及改善糖尿病的作用显著 。牡丹籽油在日化护肤保健方面具有广阔的市场前景，具有良好的紫外线吸收以及烫伤修复等性能 ，能够较好地吸收光线中的 ＵＶＡ 以及 ＵＶＢ ，具有良好的防晒性能 。因此，‘凤丹’产业用途广泛，覆盖观赏、药用、食用、保健和医美等不同生活领域，其产业应用前景巨大。
２ 影响‘凤丹’生长发育的因素
２．１ 环境因子对‘凤丹’生长发育的影响
环境因子影响‘凤丹’生长发育和表型性状。研究表明生态因子对‘凤丹’生长以及种子养分积累有着重要影响 。‘凤丹’种子质量与土壤有机质含量、海拔高度、全年日照时长、月均温度以及年降雨量等均具有相关性，其中海拔因素对种子表型影响最大 。随海拔升高，‘凤丹’的果荚、籽粒质量以及籽粒长宽等均有明显提升，籽油产量也随之增加；进一步研究表明海拔高度变化通过影响脂肪酸合成途径中乙酰辅酶 Ａ 羧化酶（ ＡＣＣａｓｅ ）的活性来促进油脂的合成 。
光照对于植物的生长发育有着十分重要的作用，适宜的光照强度能够促进植株的整体生长以及植物光合产物的积累 。‘凤丹’是长日照植物，喜光但不耐长时间暴晒。不同的遮荫处理发现遮荫率为４５％～６０％时，‘凤丹’的净光合速率明显高于不遮荫以及７５％遮荫处理，过度遮荫‘凤丹’的光合性能明显下降 。适度遮荫能够提升‘凤丹’果实及种子的产量，在 ５０％ 遮荫情况下，‘凤丹’的果实生物量相较于其他处理增产６．８ｇ · 株－１ ，产 量 提 升３４１．７％ ；种 子 增 产 近４．０ｇ ·株－１ ，产量提升近 ３８９．３％ 。种植密度是决定植物光合作用的重要因素。研究表明适宜的栽种密度能够提升‘凤丹’的单株产量、百粒质量以及种子质量；过小的种植密度会导致光照不足，植株纵向伸长 。合理的遮荫方式以及栽种密度可以改善光照条件，促进通风、透光进而提升‘凤丹’植株的生长发育以及种子产量。
水分对‘凤丹’肉质根系的生长发育起到直接的决定作用。研究表明过多水分会对‘凤丹’根系产生严重的不良影响，根系活力指数在水淹１６８ｈ时仅为非水淹处理对照的 ２．３４％ 。不同株龄的‘凤丹’在经历缺水以及水分饱和胁迫后，其叶片、地径以及株高等均有不同程度的减弱 。土壤保持合适的相对含水量时，水分对‘凤丹’生长发育起到良好的促进作用。当土壤相对含水量在７５％～８０％ 时，‘凤丹’幼苗各项形态相较于对照有显著提升，其中根系活力提升 １２．５７％ ，根须数量提升 １７．９５％ ；而在较为严重的缺水胁迫下，‘凤丹’的主根长、叶面积以及生物量等均出现明显下降 。在实际生产应用中，也应实时监测‘凤丹’培地块中的水分变化情况，结合栽培地区的气候状况，降雨较少则浇水频率增加，降雨较多则减少浇水次数并注意排水，避免水分的淤积。
２．２ 栽培基质对’凤丹’生长发育的影响
肉质根植物对栽植地的排水要求较高，过量水分淤积会导致根系活力以及呼吸作用减弱，严重时出现根系腐烂。单一基质不利于牡丹的生长发育，牡丹的栽培基质改良主要使用多种基质混合来改善透气性以及排水能力 。研究表明草炭：原土：珍珠岩比例为２∶２∶１的混合基质具有良好的透气性与排水能力，‘凤丹’的发芽率维持在８５％～８７％ ，显著高于其他基质 。针对‘凤丹’栽培基质改良的研究还存在较大空白，尚没有结合产业化需求的标准。根据药用‘凤丹’或油用‘凤丹’不同的产业需求制定不同的精细化基质配比标准。
除了基质配比外，土壤理化特性对‘凤丹’生长极为重要。一般认为，‘凤丹’的 ｐＨ 耐受范围在６．５～８．０ ，这一指标与土壤深度及其他土壤指标有较大相关性。浅层土中 ｐＨ 与植株生长显著相关，中层土壤的 ＥＣ 值与植物的生长发育极显著相关。 ＥＣ值在５００ μ Ｓ · ｃｍ －１ 以下栽植‘凤丹’，土壤对其生长无显著的抑制作用，植株生长良好 。因此，种植‘凤丹’前应结合基质配比以及土壤内的各项因素进行土壤改良，将土壤ｐＨ、ＥＣ值作为评判‘凤丹’生长环境的重要指标，结合栽种地具体情况进行针对性改良。
３ 营养元素对‘凤丹’生长发育的影响
氮、磷、钾是土壤中的大量元素也是植物生长发育必需的大量生命元素，其对植物的影响是多方面的。氮元素参与植物体内大多数的生理生化反应，是植物中蛋白质、叶绿素及各种酶的重要组成部分。研究表明‘凤丹’周年生长中大量元素的吸收有所差异，其中氮是全年吸收量最高的元素 。氮对‘凤丹’的光合作用影响较大，其净光合速率和各项光合能力随施氮量的增加而上升 ，且部分研究表明氮元素是‘凤丹’增产的首要因子，较高的施氮量可促进‘凤丹’产量的提升 。施氮量应控制在合理区间内，氮元素供应失衡会导致‘凤丹’的生长受到抑制，严重时会导致产量下降 。
磷是植物生长的必需元素，参与植物的光合作用、呼吸作用和生长过程，影响植物能量的存储和转移等。适当磷元素的供应能够提升植物的光合性能，高磷与低磷均会影响植物的光合作用，在严重缺磷情况下会影响光合产物的生成，而高磷又会对植物造成毒害作用，导致光合速率下降。前人研究发现磷元素对‘凤丹’的增产影响仅次于氮元素 。
钾元素作为植物体内众多酶类的催化剂，加强光合作用，促进蛋白质合成、糖和脂肪的代谢以及增强植物的抗逆性。‘凤丹’周年生长发育过程中，钾元素的吸收利用与植株的发育时期相关。研究表明，在果实发育以及籽粒成熟时期，‘凤丹’的钾元素吸收量远高于氮、磷元素，且全年吸收量远高于磷元素，与氮元素相近 ；钾不仅是使‘凤丹’高产的元素还是能够提升其果实和籽粒品质的元素 。
纵观‘凤丹’周年生长发育时期，其生长阶段大致可分为春季萌动期、展叶期、风铃期、盛花期、花后结实期、籽粒成熟期和秋冬休眠期。‘凤丹’萌芽期，大部分氮、磷、钾元素均在地上部分积累且芽中含量最高；为了营养生长，大量元素会向芽移动，该时植株体内大量元素变动巨大，需要及时补充养分。此后至大风铃期，元素开始向叶片及花蕾聚集，植株开始由营养生长向生殖生长过渡，需要大量的养分保证花的盛开，该时期‘凤丹’对氮 和 磷 元 素 的 吸 收 量 较 高，有 多 项 研 究表明该时期‘凤丹’对于氮元素的吸收量最高，可达１．０１ｇ ·株－１ 。该时期的营养补充应以氮元素为主，磷、钾元素为辅，结合土壤肥力适当进行调整。花期结束后， ３ 种大量元素在‘凤丹’体内的流动再次发生变化，大量的元素逐渐向果实中汇聚。‘凤丹’结实期对于磷和钾的吸收量达到高 点，其 中 钾 元 素 的 吸 收 量 达 到 全 年 最高 。因此，‘凤丹’果实发育期的营养补给应以钾、磷为主，氮元素为辅。进入秋冬冬眠期时，‘凤丹’体内各器官的大量元素开始向根和茎中转移，为下一个周期的生长积蓄养分。此时期也正是牡丹根系发育活跃期和花芽分化期 ，可在均衡施用氮磷钾３种元素的基础上，适当提高磷元素的施用量，以促进牡丹根系的发育。
研究表明‘凤丹’全年所施肥料中氮磷钾３种元素比值应以１∶０．３５∶０．３６ 或１∶０．３５∶０．７２ 为佳 ，以上配比可有效促进‘凤丹’种子产量，但不同区域大田种植的肥料配比还与土壤养分、基质选择以及气候环境相关。可借鉴‘凤丹’不同时期对氮磷钾元素的吸收规律，因地制宜合理进行肥料的配比施用。
４ ‘凤丹’的栽培养护策略
俗话说，牡丹“三分种，七分养”。牡丹的种植养护主要分为栽种、施肥、修剪以及病虫害防治等方面，‘凤丹’作为药油观兼具的资源植物，根据用途不同其栽培养护在施肥、修剪等方面稍有差异。
４．１ 营养补给
施肥是作物生产上的基本措施，而施肥量多少以及营养元素间不同配比直接影响作物的生长发育。牡丹的长势、花形、种子产量和品质均受施肥量以及营养元素配比的影响 。‘凤丹’喜爱肥沃的土壤环境，而大陆大部分‘凤丹’主产地区的土壤在自然状态下的营养元素含量不能达到需求标 准，因 此，种 植 ‘凤 丹’时 需 额 外 进行 养 分补充。
籽播‘凤丹’需要在播种前跟随土壤的深翻施入完全腐熟的农家肥作为基肥，并在翌年 ３ 、 ９ 月以及 １１ 月对叶片进行磷钾肥的喷施，第 ２ 年以及第 ３ 年的肥料施用同第 １ 年，第 ４ 年在该基础上每个时期增施复合肥料，第 ５ 年脱离童期后，以复合肥为主要供应肥料。对移栽苗进行肥料施用时，注意给足植株休息恢复的时间，移栽当年尽量不施用肥料以保护根系发育来促进植株对于新环境的适应，次年再进行肥料的施用。依据‘凤丹’年周期不同发育时期养分需求的差异调整肥料配比。萌动期增加氮肥和磷肥的施用以促进植株的整体生长与促进开花；花后施用较多的磷肥和钾肥以促进果实的发育和成熟；休眠期开始前可以部分提高磷肥施用以促进’凤丹’根系的发育。
４．２ 平茬修剪
牡丹的整形修剪一般分为春秋两季，合理运用去蕾和平茬修剪等人工管理措施能够有效调整植物的“源库”关系。有研究表明，通过修剪手段使油茶叶果比在３６∶１时，不会出现次年果实生长不佳的状况 。在‘凤丹’中也有类似报道，过多的花蕾会加剧‘凤丹’植株地上部分的养分消耗，严重影响植株的发育。从整个‘凤丹’产业角度出发，油用和药用‘凤丹’在平茬修剪上截然不同。药用‘凤丹’需要在花前期摘除所有花蕾以促进根部的生长发育，避免植株养分流失到生殖器官；油用‘凤丹’则需要保留部分花蕾。疏蕾时期和方式不同对‘凤丹’植株的生长发育具有显著的影响。研究表明，按每个花蕾只剪除２ ／ ３的疏蕾方式所处理的‘凤丹’最长花茎均显著高于对照；选择大风铃期和平桃期进行疏蕾，花茎均有显著增长 。这一结果可能与剩余花蕾中养分回流入花茎中有关。秋季平茬能够有效促进‘凤丹’植株次年的生长发育。研究发现以减小‘凤丹’株高和冠幅进行的平茬处理能够显著增加‘凤丹’次年的当年生枝条数，养分更多应用于新生枝条的生长 。
４．３ 病虫害防治
‘凤丹’的病虫害防治需要系统全面的进行，根据不同发育时期使用不同措施和手段。播种或移栽地的土壤需进行全面深翻，使其完全接受太阳光的暴晒以达到土壤的消毒杀菌；喷洒杀虫剂对土壤进行深度杀虫处理。花期过后到果实成熟期是各类病害高发期，包括叶斑病、根腐病等。针对叶斑病可以施用波尔多液喷施叶面；根腐病可提前在夏日到来前翻土晾晒土壤，发现染病后须尽快将带有病菌的土壤和根系清除，用硫酸亚铁溶液浇灌其他植物防止传染。针对虫害，可施用敌百虫处理。药用‘凤丹’应着重注意根腐病的防治，油用‘凤丹’则需要在果实发育期防治各类虫害。整体而言，对于‘凤丹’病虫害的防治根据年周期内不同发育时期内因地因时进行，做到以预防为主，阻断病虫害的发生。
５ ‘凤丹’产业发展现存问题及未来展望
目前，‘凤丹’产业已达到一定规模，但‘凤丹’产业链闭环还存在着一些发展缺口。综合目前的发展现状，课题组认为以下几个方面需要改善：首先，‘凤丹’籽油的提取方式、贮存条件、口感等使得消费者在选择时的偏向性不高，较高的市场价格及滞后的宣传导致牡丹籽油的市场较窄。其次，整个‘凤丹’产业缺乏规范化精准化的体系。
在认定油用牡丹作为新型油料作物之前，‘凤丹’产业以药用为主，将根部丹皮产量作为产值重要标准，但是油用产业需要提高种子产量和出油率。二者对‘凤丹’的需求部位不同，栽培养护模式也存在差异，加之生产上种植模式不区分、管理粗放等因素最终导致产业缺少集约化和工业化。再次，‘凤丹’产业中产学研三者的结合松散。目前各大油用牡丹的主产区所使用的油用品种较为单一，尚缺乏高产稳产低成本的高效栽培体系，现有的技术储备无法满足牡丹产业走向国际市场。
‘凤丹’产业的发展应以生产为主要目的，以科学栽培作为核心指导，以研发和宣传作为抓手，搭建可持续可复制可推广的技术体系，形成产业的闭环链条。牡丹是具有历史文化传承的名贵花卉，更是药食同源的战略性资源植物，具有广阔的发展空间和巨大的市场潜力。目前大陆药用、油用‘凤丹’的栽培与其对应的行业发展仍处于一个较为质朴的状态，如何发扬牡丹文化，提升大陆牡丹的资源优势，需要认真审视。加快牡丹领域的科研攻关，消解产业发展中的各种痛点痒点，推动行业发展。