转录因子是一类蛋白质，它们通过结合到DNA上的特定序列区域，调控基因转录过程，转录因子是基因表达调控的主要调节器，可以促进或抑制特定基因的转录。
而水稻黑粉病菌是一种重要的植物病原真菌，也被称为水稻稻瘟病菌，它是水稻作物中最具破坏性的病原体之一，对全球水稻产量造成了重大影响。
水稻黑粉病菌主要侵染水稻植株的叶片和穗部，它通过机械压力穿透植物表皮，并进入植物组织，在植物内部，病菌形成菌丝体，从而导致植株发生病变。
转录因子参与了黑粉病菌相关基因的表达调控，从而影响菌丝的生长、枝条分化和分生孢子的发生，通过研究这些转录因子的功能和机制，可以深入了解黑粉病的生长发育过程，为病害的防治提供理论基础。
转录因子对水稻黑粉病的基因鉴定
转录因子（TF）会通过直接或间接调节下游基因的表达，在植物病原体的发育和致病性控制中发挥关键作用，我们鉴定并表征了锌指TFUvMsn2，它是来自稻瘟病菌的MoMsn2的同源物。
分析表明，UvMsn2完全恢复了Momsn2突变体在营养生长、分生孢子形成和致病性方面的缺陷。
然而virens中UvMsn2的缺失导致病原体营养生长、气生菌丝和分生孢子减少，此外，Uvmsn2突变体在分生孢子形态和萌发以及线粒体形态方面表现出缺陷。
致病性和毒性测定表明，Uvmsn2突变体是非致病性的，并且对水稻种子发芽的抑制较小，Uvmsn2突变体对各种应激表现出不同的敏感性。
进一步检查发现，UvMsn2定位于细胞质和细胞核中，并在NaCl处理下从细胞质易位至细胞核，UvMsn2是调节水稻黑穗病真菌的营养生长、分生孢子发生、应激反应、线粒体形态和毒力的关键转录因子。
真核生物已经进化出了复杂而精确的感知，和转导细胞外信号以适应环境压力的机制，包括基因的转录调控，多种转录因子（TF）的转录调节，是响应生理或环境刺激而调节细胞发育和分化的主要机制。
并且不同类型的转录因子，通过控制下游基因的转录活性，参与各种细胞活动和信号响应，当暴露于应激环境时，这两种蛋白都会特异性结合应激反应。
所以在热渗透和碳饥饿条件下，超过90%的基因受到Msn2/4的正向调节，这些基因的调节依赖于Msn2/4从细胞质到细胞核的易位。
在富含葡萄糖的条件下或在对数生长期的细胞中，Msn2分布在细胞质中，但在应激或葡萄糖耗尽的条件下，从细胞质转移到细胞核，Msn2还显示出碳源依赖性定位模式，并在酵母中的脂肪酸氧化中发挥作用。
其中包括油酸，乳糖和甘油在内的不利碳源可诱导Msn2从细胞质易位至细胞核，一旦转移到细胞核，Msn2就会靶向多个参与脂肪酸氧化的β-氧化基因，以调节脂肪酸代谢。
此外Msn2/4还在靶向雷帕霉素(TOR)途径中发挥作用，通过该途径调节多种细胞过程以响应营养物质，由于酵母中Msn2/4的核积累，TOR途径的抑制会导致应激反应增加。
在稻瘟病菌中，MoMsn2分布在细胞质和细胞核中，并在盐胁迫下从细胞质易位到细胞核，MoMsn2通过调节一系列下游基因的表达来控制营养生长、分生孢子发生、应激反应、细胞壁完整性和致病性。
我们的研究结果还表明，Msn2以MoAUH1为目标，一种推定的3-甲基戊二酸辅酶A水合酶编码基因，通过米霉中的线粒体融合平衡来控制感染性生长。
MoMsn2也可能参与并维持米霉中线粒体和过氧化物酶体相关的正常功能，例如糖代谢、氨基酸代谢或脂肪酸代谢，在两种昆虫病原真菌中，Msn2是多重应激反应。
UvMsn2是来自稻瘟病菌MoMsn2同源物
来自米霉的转录因子MoMsn2，通过直接或间接调节一系列基因的表达，在米霉的菌丝生长、分生孢子发生、应激反应、线粒体形态和致病性中发挥多效性作用。
我们通过BLAST_P搜索在水稻黑穗病真菌virens中鉴定出MoMsn2的同源物，并将其命名为UvMsn2，UvMsn2包含535个氨基酸，与MoMsn2有40%的氨基酸同一性。
类似于在MoMsn2中发现的，然后我们生成了pYF11-UvMSN2构建体，并将其转化为Momsn2突变体，通过GFP信号筛选所得异源互补转化体Momsn2/UvMSN2，并用于表型分析。
UvMSN2几乎完全恢复了Momsn2突变体在营养生长、分生孢子和致病性方面的缺陷，并且Momsn2和UvMSN2显示出，与米霉野生型Guy11非常相似的菌落形态、孢子形成能力和致病性。
同时Momsn2和UvMSN2的线粒体形态，也恢复到野生型菌株的形态，这些结果表明Msn2的结构和生物学作用在oryzae和virens中都得到很好的保守。
UvMsn2对于virens的营养生长和分生孢子发生很重要
我们将野生型HWD-2、Uvmsn2突变体，和补充菌株ΔUvmsn2/UvMSN2接种，到YT和PDA培养基上，研究了UvMsn2在virens营养生长中的作用。
与HWD-2和Uvmsn2/UvMSN2相比，Uvmsn2突变体在25℃孵育14天后，在YT和PDA培养基上显示出更小的菌落尺寸，色素和气生菌丝更少，Uvmsn2突变体的菌落直径在YT和PDA上分别减少了51.9%和46.2%。
并且还发现，分生孢子数量比野生型减少了76.5%，Uvmsn2突变体的分生孢子中有79.5%是异常的，它们的尺寸比野生型和互补菌株更大或更长。
绝大多数分生孢子在Uvmsn2突变体中形成一个芽管，而在野生型和互补菌株中形成多个芽管，UvMsn2在virens的营养生长、分生孢子形成以及分生孢子形态和萌发中发挥重要作用。
UvMsn2对于virens的致病性和植物毒性化合物的产生很重要
为了确定UvMsn2在virens毒力中的作用，我们通过将HWD-2，Uvmsn2的分生孢子悬浮液接种到水稻穗中，接种后4周，Uvmsn2突变体没有在谷物上引起任何症状，并且在稻穗上没有观察到黑穗病球。
相比之下，野生型HWD-2和补充菌株引起严重症状，每穗有超过5个黑穗病球，进一步研究了UvMsn2在调节植物毒性化合物产生中的作用菌株，并对它们进行水稻种子发芽试验。
结果表明，Uvmsn2处理组的水稻种子发芽时间，比野生型和补充菌株处理组长得多，此外，我们还分析了5个菌素生物合成基因的表达水平。
所有这五个基因在ΔUvmsn2突变体中均显着下调，UvMsn2对于virens的致病性和植物毒性化合物的产生很重要。
MoMsn2通过直接或间接调节下游基因
本研究在水稻黑穗病菌virens中鉴定出一个锌指转录因子UvMsn2，发现UvMsn2与米霉中的MoMsn2具有保守性质，蛋白质序列结构域和相似的生物学功能，表明Msn2很可能是一个良好的锌指转录因子。
转录因子介导的转录调控对于驱动多种细胞活动至关重要，大量转录因子通过直接或间接调节下游基因的表达，在米霉的生长、发育、应激反应和感染中发挥关键作用。
在virens中，许多TF，例如GATA结合TF家族和碱性亮氨酸拉链(bZIP)TF家族，已在全基因组范围内得到鉴定，但其生物学功能尚未得到详细研究，只有几个转录因子被充分表征。
它们还在营养生长、分生孢子形成、胁迫反应和植物感染中发挥重要作用，我们发现UvMsn2是调节virens发育和毒力的关键。
但Msn2在酵母和真菌中，重要且保守的功能之一是其参与应激反应，在芽殖酵母中，Msn2参与对各种应激的反应，包括盐、渗透、氧化和碳饥饿应激，在应激条件下，它从细胞质转移到细胞核。
在两种昆虫病原真菌中，Msn2是多种应激反应所必需的，包括高渗透压、氧化、多菌灵、细胞壁扰动和高温应激。
在米霉中，MoMsn2还参与对高渗透压和细胞壁扰动应激的反应，并在NaCl处理下从细胞质转移到细胞核，与这些发现一致，我们发现UvMsn2在virens的多重应激反应中也发挥着重要作用。
Uvmsn2和Momsn2突变体对CFW和CR具有更强的耐受性，这与一些酵母突变体相似，一种可能的解释是，细胞壁中的几丁质水平并不是决定CFW和CR敏感性的唯一因素。
但是Msn2和Msn4样在真菌病原体的应激反应中，没有明显的作用白色念珠菌，这些发现表明，Msn2是参与应激反应的关键转录因子，尽管它在某些真菌的应激信号传导过程中表现出不同的作用。
除了应激反应之外，Msn2/4在调节真菌病原体感染相关的形态，发挥着非常重要的作用，例如分生孢子和毒力。
在米霉中MoMsn2通过直接或间接调节下游基因的表达来调节营养生长、分生孢子产生和形态、线粒体形态和感染，UvMsn2也获得了类似的结果。
它对于virens的营养生长、分生孢子发生、线粒体形态和致病性也很重要，同时，UvMsn2表现出与MoMsn2相似的定位模式，它位于细胞质和细胞核中，并且在应激处理下也可以从细胞质转移到细胞核。
毒素是导致某些病原体感染宿主植物的毒力因子，因此我们推测UvMsn2可能参与毒素的产生，从而增强了virens的毒力，可UvMsn2如何调节这些过程的潜在机制需要进一步探索。
结论
在水稻黑粉病菌中，一些转录因子对其营养生长和分生孢子发生过程，有着直接或间接的影响，这些转录因子在水稻黑粉病菌中的营养生长，和分生孢子发生过程中发挥重要的调控作用。
它们通过影响营养生长和相关的代谢途径，调控黑粉病菌的生长和发育，然而黑粉病菌的代谢网络和分生孢子发生过程非常复杂，仍需进一步研究来全面了解转录因子在其中的具体功能和作用机制。