轉錄因子是一類蛋白質，它們通過結合到DNA上的特定序列區域，調控基因轉錄過程，轉錄因子是基因表達調控的主要調節器，可以促進或抑制特定基因的轉錄。
而水稻黑粉病菌是一種重要的植物病原真菌，也被稱為水稻稻瘟病菌，它是水稻作物中最具破壞性的病原體之一，對全球水稻産量造成了重大影響。
水稻黑粉病菌主要侵染水稻植株的葉片和穗部，它通過機械壓力穿透植物表皮，并進入植物組織，在植物内部，病菌形成菌絲體，進而導緻植株發生病變。
轉錄因子參與了黑粉病菌相關基因的表達調控，進而影響菌絲的生長、枝條分化和分生孢子的發生，通過研究這些轉錄因子的功能和機制，可以深入了解黑粉病的生長發育過程，為病害的防治提供理論基礎。
轉錄因子對水稻黑粉病的基因鑒定
轉錄因子（TF）會通過直接或間接調節下遊基因的表達，在植物病原體的發育和緻病性控制中發揮關鍵作用，我們鑒定并表征了鋅指TFUvMsn2，它是來自稻瘟病菌的MoMsn2的同源物。
分析表明，UvMsn2完全恢複了Momsn2突變體在營養生長、分生孢子形成和緻病性方面的缺陷。
然而virens中UvMsn2的缺失導緻病原體營養生長、氣生菌絲和分生孢子減少，此外，Uvmsn2突變體在分生孢子形态和萌發以及線粒體形态方面表現出缺陷。
緻病性和毒性測定表明，Uvmsn2突變體是非緻病性的，并且對水稻種子發芽的抑制較小，Uvmsn2突變體對各種應激表現出不同的敏感性。
進一步檢查發現，UvMsn2定位于細胞質和細胞核中，并在NaCl處理下從細胞質易位至細胞核，UvMsn2是調節水稻黑穗病真菌的營養生長、分生孢子發生、應激反應、線粒體形态和毒力的關鍵轉錄因子。
真核生物已經進化出了複雜而精确的感覺，和轉導細胞外信号以适應環境壓力的機制，包括基因的轉錄調控，多種轉錄因子（TF）的轉錄調節，是響應生理或環境刺激而調節細胞發育和分化的主要機制。
并且不同類型的轉錄因子，通過控制下遊基因的轉錄活性，參與各種細胞活動和信号響應，當暴露于應激環境時，這兩種蛋白都會特異性結合應激反應。
是以在熱滲透和碳饑餓條件下，超過90%的基因受到Msn2/4的正向調節，這些基因的調節依賴于Msn2/4從細胞質到細胞核的易位。
在富含葡萄糖的條件下或在對數生長期的細胞中，Msn2分布在細胞質中，但在應激或葡萄糖耗盡的條件下，從細胞質轉移到細胞核，Msn2還顯示出碳源依賴性定位模式，并在酵母中的脂肪酸氧化中發揮作用。
其中包括油酸，乳糖和甘油在内的不利碳源可誘導Msn2從細胞質易位至細胞核，一旦轉移到細胞核，Msn2就會靶向多個參與脂肪酸氧化的β-氧化基因，以調節脂肪酸代謝。
此外Msn2/4還在靶向雷帕黴素(TOR)途徑中發揮作用，通過該途徑調節多種細胞過程以響應營養物質，由于酵母中Msn2/4的核積累，TOR途徑的抑制會導緻應激反應增加。
在稻瘟病菌中，MoMsn2分布在細胞質和細胞核中，并在鹽脅迫下從細胞質易位到細胞核，MoMsn2通過調節一系列下遊基因的表達來控制營養生長、分生孢子發生、應激反應、細胞壁完整性和緻病性。
我們的研究結果還表明，Msn2以MoAUH1為目标，一種推定的3-甲基戊二酸輔酶A水合酶編碼基因，通過米黴中的線粒體融合平衡來控制感染性生長。
MoMsn2也可能參與并維持米黴中線粒體和過氧化物酶體相關的正常功能，例如糖代謝、氨基酸代謝或脂肪酸代謝，在兩種昆蟲病原真菌中，Msn2是多重應激反應。
UvMsn2是來自稻瘟病菌MoMsn2同源物
來自米黴的轉錄因子MoMsn2，通過直接或間接調節一系列基因的表達，在米黴的菌絲生長、分生孢子發生、應激反應、線粒體形态和緻病性中發揮多效性作用。
我們通過BLAST_P搜尋在水稻黑穗病真菌virens中鑒定出MoMsn2的同源物，并将其命名為UvMsn2，UvMsn2包含535個氨基酸，與MoMsn2有40%的氨基酸同一性。
類似于在MoMsn2中發現的，然後我們生成了pYF11-UvMSN2建構體，并将其轉化為Momsn2突變體，通過GFP信号篩選所得異源互補轉化體Momsn2/UvMSN2，并用于表型分析。
UvMSN2幾乎完全恢複了Momsn2突變體在營養生長、分生孢子和緻病性方面的缺陷，并且Momsn2和UvMSN2顯示出，與米黴野生型Guy11非常相似的菌落形态、孢子形成能力和緻病性。
同時Momsn2和UvMSN2的線粒體形态，也恢複到野生型菌株的形态，這些結果表明Msn2的結構和生物學作用在oryzae和virens中都得到很好的保守。
UvMsn2對于virens的營養生長和分生孢子發生很重要
我們将野生型HWD-2、Uvmsn2突變體，和補充菌株ΔUvmsn2/UvMSN2接種，到YT和PDA培養基上，研究了UvMsn2在virens營養生長中的作用。
與HWD-2和Uvmsn2/UvMSN2相比，Uvmsn2突變體在25℃孵育14天後，在YT和PDA培養基上顯示出更小的菌落尺寸，色素和氣生菌絲更少，Uvmsn2突變體的菌落直徑在YT和PDA上分别減少了51.9%和46.2%。
并且還發現，分生孢子數量比野生型減少了76.5%，Uvmsn2突變體的分生孢子中有79.5%是異常的，它們的尺寸比野生型和互補菌株更大或更長。
絕大多數分生孢子在Uvmsn2突變體中形成一個芽管，而在野生型和互補菌株中形成多個芽管，UvMsn2在virens的營養生長、分生孢子形成以及分生孢子形态和萌發中發揮重要作用。
UvMsn2對于virens的緻病性和植物毒性化合物的産生很重要
為了确定UvMsn2在virens毒力中的作用，我們通過将HWD-2，Uvmsn2的分生孢子懸浮液接種到水稻穗中，接種後4周，Uvmsn2突變體沒有在谷物上引起任何症狀，并且在稻穗上沒有觀察到黑穗病球。
相比之下，野生型HWD-2和補充菌株引起嚴重症狀，每穗有超過5個黑穗病球，進一步研究了UvMsn2在調節植物毒性化合物産生中的作用菌株，并對它們進行水稻種子發芽試驗。
結果表明，Uvmsn2處理組的水稻種子發芽時間，比野生型和補充菌株處理組長得多，此外，我們還分析了5個菌素生物合成基因的表達水準。
所有這五個基因在ΔUvmsn2突變體中均顯着下調，UvMsn2對于virens的緻病性和植物毒性化合物的産生很重要。
MoMsn2通過直接或間接調節下遊基因
本研究在水稻黑穗病菌virens中鑒定出一個鋅指轉錄因子UvMsn2，發現UvMsn2與米黴中的MoMsn2具有保守性質，蛋白質序列結構域和相似的生物學功能，表明Msn2很可能是一個良好的鋅指轉錄因子。
轉錄因子介導的轉錄調控對于驅動多種細胞活動至關重要，大量轉錄因子通過直接或間接調節下遊基因的表達，在米黴的生長、發育、應激反應和感染中發揮關鍵作用。
在virens中，許多TF，例如GATA結合TF家族和堿性亮氨酸拉鍊(bZIP)TF家族，已在全基因組範圍内得到鑒定，但其生物學功能尚未得到詳細研究，隻有幾個轉錄因子被充分表征。
它們還在營養生長、分生孢子形成、脅迫反應和植物感染中發揮重要作用，我們發現UvMsn2是調節virens發育和毒力的關鍵。
但Msn2在酵母和真菌中，重要且保守的功能之一是其參與應激反應，在芽殖酵母中，Msn2參與對各種應激的反應，包括鹽、滲透、氧化和碳饑餓應激，在應激條件下，它從細胞質轉移到細胞核。
在兩種昆蟲病原真菌中，Msn2是多種應激反應所必需的，包括高滲透壓、氧化、多菌靈、細胞壁擾動和高溫應激。
在米黴中，MoMsn2還參與對高滲透壓和細胞壁擾動應激的反應，并在NaCl處理下從細胞質轉移到細胞核，與這些發現一緻，我們發現UvMsn2在virens的多重應激反應中也發揮着重要作用。
Uvmsn2和Momsn2突變體對CFW和CR具有更強的耐受性，這與一些酵母突變體相似，一種可能的解釋是，細胞壁中的幾丁質水準并不是決定CFW和CR敏感性的唯一因素。
但是Msn2和Msn4樣在真菌病原體的應激反應中，沒有明顯的作用白色念珠菌，這些發現表明，Msn2是參與應激反應的關鍵轉錄因子，盡管它在某些真菌的應激信号傳導過程中表現出不同的作用。
除了應激反應之外，Msn2/4在調節真菌病原體感染相關的形态，發揮着非常重要的作用，例如分生孢子和毒力。
在米黴中MoMsn2通過直接或間接調節下遊基因的表達來調節營養生長、分生孢子産生和形态、線粒體形态和感染，UvMsn2也獲得了類似的結果。
它對于virens的營養生長、分生孢子發生、線粒體形态和緻病性也很重要，同時，UvMsn2表現出與MoMsn2相似的定位模式，它位于細胞質和細胞核中，并且在應激處理下也可以從細胞質轉移到細胞核。
毒素是導緻某些病原體感染宿主植物的毒力因子，是以我們推測UvMsn2可能參與毒素的産生，進而增強了virens的毒力，可UvMsn2如何調節這些過程的潛在機制需要進一步探索。
結論
在水稻黑粉病菌中，一些轉錄因子對其營養生長和分生孢子發生過程，有着直接或間接的影響，這些轉錄因子在水稻黑粉病菌中的營養生長，和分生孢子發生過程中發揮重要的調控作用。
它們通過影響營養生長和相關的代謝途徑，調控黑粉病菌的生長和發育，然而黑粉病菌的代謝網絡和分生孢子發生過程非常複雜，仍需進一步研究來全面了解轉錄因子在其中的具體功能和作用機制。