番茄（Solanum lycopersicum）是最重要的园艺作物之一，明显偏爱硝酸盐作为无机氮源。硝酸盐吸收和同化的分子机制在番茄中知之甚少。NIN 样蛋白（NLP）是保守的植物特异性转录因子，在硝酸盐信号传导中起关键作用。
氮（N）是植物必需的常量营养素，是氨基酸，核苷酸，叶绿素，激素和辅酶的组成部分。植物的生长和发育取决于适当的氮供应。农田中氮的可用性显著影响作物产量。
植物主要以两种形式从土壤中吸收无机氮，硝酸盐（NO3−）和铵（NH4+).在温和的气候条件下，硝酸盐是旱地的主要氮源。土壤中硝酸盐的浓度在10μM和100mM之间波动。
维持旺盛生长，高亲和力和低亲和力（KM> 1 mM）运输系统已经在植物中发展出来，以有效地从环境中吸收硝酸盐。硝酸盐也是侧根发育、开花和其他营养物质协同吸收的重要信号分子。
对于硝酸盐信号传导，NIN样蛋白（NLP）是必不可少的转录因子。
据报道，营养钙2+-NLP调节途径在硝酸盐信号传导中起核心作用，并整合了植物的转录，运输，代谢和全身生长程序。在拟南芥中，硝酸盐转运蛋白1.1（NPF6.3/NRT1.1）已被确定为质膜处的硝酸盐传感器。
在硝酸盐存在下，钙依赖性蛋白激酶 10/30/32 （CPK10/30/32） 介导钙2+通过硝酸盐和磷酸化NLP6/7发出信号，以确保它们在细胞核中的位置，以便初级硝酸盐反应基因的转录激活。
NIN蛋白首先在豆科植物日本莲花中鉴定，对共生根瘤的形成具有调节功能。发现更多的NIN蛋白和NLP广泛存在于其他非豆科植物中，包括拟南芥，水稻，小麦和玉米，但不存在于动物中。
NIN 蛋白和 NLP 都具有用于 DNA 结合的 RWP-RK 结构域;NLP携带一个额外的PB1结构域，用于蛋白质-蛋白质相互作用。
NLP与其他转录因子（如硝酸盐调节基因2（NRG2）、PCF（TCP）结构域家族蛋白20（TCP20）和硝酸盐诱导的GARP型转录抑制因子1（NIGT1））之间的相互作用已有报道。
除了硝酸盐信号传导之外，NLP在N饥饿反应，N和磷酸盐（P）相互作用，硝酸盐促进种子萌发，硝酸盐依赖性结节共生和根帽细胞释放中的额外功能已被阐明。
作为最重要的作物之一，番茄表现出对硝酸盐作为无机氮源的明显偏好。
本研究对番茄NLP基因进行了比较生物信息学分析。此外，通过检测缺氮和硝态氮补给条件下根系硝态氮吸收速率和SlNLP基因表达量，评价其在根系硝态氮吸收调控中的潜在作用。
在研究中，全基因组分析揭示了六种番茄NLP。茄属的NLP家族大小与拟南芥、水稻和Zea mays相似，远小于芸苔属油菜。系统发育分析表明，每个NLP家族都有属于三个组的成员。
因此，暗示番茄中的NLP可能已经进化出一些新功能来满足其生长和植物的生长发育需求。
作为转录水平的基本调控元件之一，NLP在硝酸盐摄取和同化调控中起着重要作用。在拟南芥中，nlp7突变体表现出缺氮植物的特征，AtNLP7过表达在贫氮和富氮条件下增加植物生物量。
缺氮和硝酸盐供应促进了水稻NLPs（OsNLP1、OsNLP4和OsNLP5）的表达。OsNLP1的过表达可以提高水稻氮素利用效率。对于番茄，硝酸盐是一种更有利的无机氮源形式。
番茄根系中的硝酸盐吸收受到精确调节，氮与其他必需常量营养素磷酸盐和钾可用性之间存在复杂的相互作用。当环境氮源枯竭时，根系低亲和力硝酸盐内流速率降低，但高亲和力硝酸盐流入速率增加。
之前也有类似的结果报道：在含有5mM硝酸盐的营养液中生长的西红柿中检测到的硝酸盐流入量高于在含有0.1mM硝酸盐的营养液中生长的西红柿。
将硝态氮重新补给到缺氮番茄幼苗后，根系中低亲和力和高亲和力硝酸盐吸收均增加，SlNLP在氮饥饿和硝酸盐诱导过程中是否在氮吸收调节中起重要作用。
当硝酸盐被再补充时，SlNLP2和SlNLP4的时间表达受到抑制，但SlNLP1仍表现出快速上调。 SlNLP3，在幼苗期和开花期均在根系中表现出最高的表达水平，与硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶有潜在的相互作用。
总之，这项研究提供了番茄中NLP基因的全基因组分析。NLP基因在番茄、拟南芥、油菜、玉米和水稻中高度保守，节段重复是SlNLP基因进化的主要驱动力。
一些SlNLP基因在进化过程中经历了正选择，可能导致基因家族的功能分化。SlNLP基因的表达模式为其在番茄生长发育中的不同生理作用提供了线索，特别是在硝酸盐摄取调节中。
有必要对每种SlNLP进行进一步的功能分析，特别是SlNLP3和SlNLP6，以探索它们的调节功能。认为全面了解SlNLP在营养条件波动下的作用是破译番茄氮利用分子机制、促进氮素利用效率的重要一步。
