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低氧是影响植物生长发育与产量最常见的非生物胁迫之一。洪涝/水淹造成的淹没或积水降低了植物所处环境中的氧气浓度，使细胞处于缺氧状态，从而影响植物正常生理代谢和生长发育，导致作物减产甚至绝收，威胁农业安全。因此，研究植物对低氧胁迫的感知和信号转导机制，对于深入理解植物水淹适应性、保障洪涝灾害后作物稳产具有重要的科学和实践意义。目前，植物低氧响应的生理适应性机制已较为清晰，而对于植物低氧感知和信号转导的调控机理知之甚少。
研究表明，乙烯反应转录因子ERF-VII家族蛋白与膜相关ACBPs蛋白互作锚定在质膜上。在水淹条件下，植物通过低氧诱导多不饱和acyl-CoA信号分子及依赖于类泛素化N-末端蛋白质降解机制，来实现对低氧胁迫的动态感知和应答，这些发现为植物脂代谢或脂信号分子参与调控低氧响应研究开拓了新思路（Licausi et al., 2011; Xie et al., 2021; Zhou et al., 2020）。前期研究揭示，植物中另一脂信号分子磷脂酸（phosphatidic acid, PA）在低氧响应中显著积累（Xie et al., 2015），但PA如何参与植物低氧信号通路还不清楚。
近日，中山大学植物逆境生物学团队肖仕课题组在The Plant Cell在线发表了题为“Phosphatidic acid modulates MPK3- and MPK6-mediated hypoxia signaling in Arabidopsis”的研究论文（Zhou et al., 2022），深入解析了磷脂酸（PA）分子调控蛋白激酶MPK3和MPK6介导植物低氧信号转导的分子机制。
该研究发现，磷脂酶PLDα1和PLDδ受水淹胁迫诱导激活，水解底物磷脂酰乙醇胺（PE）产生PA，而PA作为信号分子和蛋白激酶MPK3和MPK6结合，并激活其激酶活性。进一步，MPK3和MPK6依赖上游未知MAPKKK和MKK5，磷酸化植物低氧响应核心转录因子RAP2.12，调控其转录活性及低氧信号转导通路（图1）。同时，长期水淹导致PA的过量产生会造成活性氧（ROS）爆发、细胞死亡、及细胞膜完整性遭到破坏，不利于水淹去除后植物在复氧过程中的恢复生长。深入研究发现，MPK3和MPK6激酶通过直接与PLDα1和PLDδ蛋白互作，磷酸化并负反馈调控其蛋白水平，从而维持低氧下合适的PA水平和细胞内稳态，保护植物在复氧过程中正常的生长发育（图1）。该研究首次揭示了由PA-MPK3/6-RAP2.12模块介导植物低氧信号链的新机制，对完善植物低氧信号转导机理和作物抗涝遗传分子改良具有重要意义。
图1. 磷脂酸PA调控植物低氧信号转导的模式图。
肖仕课题组博士后周颖为该论文的第一作者，肖仕教授和华南农业大学谢丽娟副教授为论文共同通讯作者，中山大学李剑峰教授和姚楠教授为共同作者，参与了该研究的部分工作。该工作得到了国家自然科学基金杰青项目、面上项目、青年科学基金项目、广东省重点研发计划项目等课题的经费资助。
主要参考文献
Licausi F, Kosmacz M, Weits DA, Giuntoli B, Giorgi FM, Voesenek LACJ, Perata P, and van Dongen JT (2011) Oxygen sensing in plants is mediated by an N-end rule pathway for protein destabilization. Nature 479: 419-422.
Xie LJ, Zhou Y, Chen QF*, and Xiao S. (2021) New insights into the role of lipids in plant hypoxia responses. Progress in Lipid Research 81: 101072.
Xie LJ, Chen QF, Chen MX, Yu LJ, Huang L, Chen L, Wang FZ, Xia FN, Zhu TR, Wu JX, Yin J, Liao B, Shi JX, Zhang JH, Aharoni A, Yao N, Shu W, and Xiao S. (2015) Unsaturation of very-long-chain ceramides protects plant from hypoxia-induced damages by modulating ethylene signaling in Arabidopsis. PLoS Genetics 11(3): e1005143.
Zhou Y, Tan WJ, Xie LJ, Qi H, Yang YC, Huang LP, Lai YX, Tan YF, Zhou DM, Yu LJ, Chen QF, Chye ML, and Xiao S. (2020) Polyunsaturated linolenoyl-CoA modulates ERF-VII-mediated hypoxia signaling in Arabidopsis. Journal of Integrative Plant Biology 62: 330-348.
Zhou Y, Zhou DM, Yu WW, Shi LL, Lai YX, Huang LP, Chen QF, Yao N, Li JF, Xie LJ, and Xiao S. (2022) Phosphatidic acid modulates MPK3- and MPK6-mediated hypoxia signaling in Arabidopsis. Plant Cell doi: 10.1093/plcell/koab289.
论文链接：
https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab289/6446039?searchresult=1
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