責編 | 奕梵
低氧是影響植物生長發育與産量最常見的非生物脅迫之一。洪澇/水淹造成的淹沒或積水降低了植物所處環境中的氧氣濃度，使細胞處于缺氧狀态，進而影響植物正常生理代謝和生長發育，導緻作物減産甚至絕收，威脅農業安全。是以，研究植物對低氧脅迫的感覺和信号轉導機制，對于深入了解植物水淹适應性、保障洪澇災害後作物穩産具有重要的科學和實踐意義。目前，植物低氧響應的生理适應性機制已較為清晰，而對于植物低氧感覺和信号轉導的調控機理知之甚少。
研究表明，乙烯反應轉錄因子ERF-VII家族蛋白與膜相關ACBPs蛋白互作錨定在質膜上。在水淹條件下，植物通過低氧誘導多不飽和acyl-CoA信号分子及依賴于類泛素化N-末端蛋白質降解機制，來實作對低氧脅迫的動态感覺和應答，這些發現為植物脂代謝或脂信号分子參與調控低氧響應研究開拓了新思路（Licausi et al., 2011; Xie et al., 2021; Zhou et al., 2020）。前期研究揭示，植物中另一脂信号分子磷脂酸（phosphatidic acid, PA）在低氧響應中顯著積累（Xie et al., 2015），但PA如何參與植物低氧信号通路還不清楚。
近日，中山大學植物逆境生物學團隊肖仕課題組在The Plant Cell線上發表了題為“Phosphatidic acid modulates MPK3- and MPK6-mediated hypoxia signaling in Arabidopsis”的研究論文（Zhou et al., 2022），深入解析了磷脂酸（PA）分子調控蛋白激酶MPK3和MPK6介導植物低氧信号轉導的分子機制。
該研究發現，磷脂酶PLDα1和PLDδ受水淹脅迫誘導激活，水解底物磷脂酰乙醇胺（PE）産生PA，而PA作為信号分子和蛋白激酶MPK3和MPK6結合，并激活其激酶活性。進一步，MPK3和MPK6依賴上遊未知MAPKKK和MKK5，磷酸化植物低氧響應核心轉錄因子RAP2.12，調控其轉錄活性及低氧信号轉導通路（圖1）。同時，長期水淹導緻PA的過量産生會造成活性氧（ROS）爆發、細胞死亡、及細胞膜完整性遭到破壞，不利于水淹去除後植物在複氧過程中的恢複生長。深入研究發現，MPK3和MPK6激酶通過直接與PLDα1和PLDδ蛋白互作，磷酸化并負回報調控其蛋白水準，進而維持低氧下合适的PA水準和細胞内穩态，保護植物在複氧過程中正常的生長發育（圖1）。該研究首次揭示了由PA-MPK3/6-RAP2.12子產品介導植物低氧信号鍊的新機制，對完善植物低氧信号轉導機理和作物抗澇遺傳分子改良具有重要意義。
圖1. 磷脂酸PA調控植物低氧信号轉導的模式圖。
肖仕課題組博士後周穎為該論文的第一作者，肖仕教授和華南農業大學謝麗娟副教授為論文共同通訊作者，中山大學李劍峰教授和姚楠教授為共同作者，參與了該研究的部分工作。該工作得到了國家自然科學基金傑青項目、面上項目、青年科學基金項目、廣東省重點研發計劃項目等課題的經費資助。
主要參考文獻
Licausi F, Kosmacz M, Weits DA, Giuntoli B, Giorgi FM, Voesenek LACJ, Perata P, and van Dongen JT (2011) Oxygen sensing in plants is mediated by an N-end rule pathway for protein destabilization. Nature 479: 419-422.
Xie LJ, Zhou Y, Chen QF*, and Xiao S. (2021) New insights into the role of lipids in plant hypoxia responses. Progress in Lipid Research 81: 101072.
Xie LJ, Chen QF, Chen MX, Yu LJ, Huang L, Chen L, Wang FZ, Xia FN, Zhu TR, Wu JX, Yin J, Liao B, Shi JX, Zhang JH, Aharoni A, Yao N, Shu W, and Xiao S. (2015) Unsaturation of very-long-chain ceramides protects plant from hypoxia-induced damages by modulating ethylene signaling in Arabidopsis. PLoS Genetics 11(3): e1005143.
Zhou Y, Tan WJ, Xie LJ, Qi H, Yang YC, Huang LP, Lai YX, Tan YF, Zhou DM, Yu LJ, Chen QF, Chye ML, and Xiao S. (2020) Polyunsaturated linolenoyl-CoA modulates ERF-VII-mediated hypoxia signaling in Arabidopsis. Journal of Integrative Plant Biology 62: 330-348.
Zhou Y, Zhou DM, Yu WW, Shi LL, Lai YX, Huang LP, Chen QF, Yao N, Li JF, Xie LJ, and Xiao S. (2022) Phosphatidic acid modulates MPK3- and MPK6-mediated hypoxia signaling in Arabidopsis. Plant Cell doi: 10.1093/plcell/koab289.
論文連結：
https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab289/6446039?searchresult=1
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