<h1>三、雄蜂選育在培育抗螨蜂種中的潛力</h1>
1利用雄蜂選育的可行性
由蜂螨引起的對雄蜂的不利影響是一種選擇壓，這種選擇壓可以用來培育抗螨蜂種。以下的例子中可以看到通過自然選擇産生具抗螨性的蜂群還是很多的。
從1994年開始；一個USDA-ARS研究小組已經研究了在俄羅斯東部Primorsky地區的西方蜜蜂抗螨性比北美蜂群更強，在那個地區蜂螨與蜜蜂共存了45～100年。這段相對長的共存期使蜂群與雄蜂都經過了多年的自然選擇。對Primorsky地區蜂群的初步觀察顯示，經過治療，蜂群中落螨數減少到隻有幾百隻(而經相同方法治療後，美國蜂群蜂螨數減少到1000多隻)，僅有0.5％的工蜂被寄生。此種蜂引種到美國後繼續保持其良好的抗螨性，蜂螨寄生平均數隻是當地蜂群的一半圓。
在Kentucky的野生蜂群中也發現了一個有關自然選擇的相似例子。這些野生蜂群未經治螨處理，已存活了多年。與人工養殖的蜂群比較，可以發現野生蜂群遭受更多蜂螨的侵害，有更多的蜂螨同時繁殖，但蜂群與蜂螨實作了共存。
Erickson等最近報道了一個利用自然選擇原理培育抗戰蜂種的“秘訣”，即利用未經任何治螨處理或被抛棄蜂群中幸存的蜂群，他們在Arizona不使用除螨劑已使蜂群存活了幾年。允許蜂王與雄蜂在部分隔離情況下交配，這些經過選擇的蜂群其蜂螨寄生率很低，兩年多來寄生率僅為6％～7％，證明抗螨性選育是可遺傳的。
就目前已被鑒定的幾種抗性(如：衛生行為、幼蟲封蓋後的持續時間、抑制螨的繁殖等)，所有這些都需要在育種過程中達到25％的最小可遺傳水準。如前所述，雄蜂是蜂王産生的單倍體配子，是以這些性狀通過雄蜂遺傳應該會取得更好的效果。
幼蟲封蓋後的持續時間是惟一一個通過雄蜂選育可以直接觀察到的性狀。就此性狀而言，海角蜂(A.m.capensis)的雄蜂比蜂王有更大的變異性。而且在這種情況下雄蜂的表型比蜂王的表型更能準确預測工蜂的表型(如雄蜂有短的幼蟲封蓋期，産生的子代也有短的幼蟲封蓋期)。這種現象為雄蜂選育的可行性提供了直接證據。
與此相反，衛生行為不能直接在雄蜂選育中被選擇；在蜂群中，雄蜂是不幹活的，是以不表現衛生行為。不論雄蜂是否具有這種性狀所必需的等位基因，都不以任何形式直接影響它的适應性，也不能用雄蜂選育來選擇這個性狀。然而，通過問接途徑，衛生行為也可以利用雄蜂選育進行選擇。
在衛生行為良好的蜂群中，大量被蜂螨寄生的雄蜂被移出蜂巢，是以進行婚飛的雄蜂就是那些更健康未被寄生的雄蜂。如果工蜂以高頻率表達衛生習慣，這些蜂群中的雄蜂很可能會攜帶衛生行為這個等位基因，因為它們的母親(蜂王)應該是一個攜帶表現這種性狀所必需的隐性等位基因的純合體。這些具有衛生習慣的雄蜂又會将這個衛生習慣等位基因直接遺傳給子代工蜂。
除了衛生行為，抗性的其它遺傳學特性也己被确認，這就使得難以明确究竟哪些性狀對雄蜂選育是有效的。的确，抗螨性受多種基因控制，這就使它們的選擇相對困難，許多基因會同時被選擇。從Russia、Kentucky和Arizona的蜂群發現的抗蜂螨性也不是單一抗性的作用結果。在這3個群體中發現的抗螨性是許多不同性狀綜合作用的結果，在這些群體中通過選擇蜂螨寄生率低的蜂群，抗螨性在這些群體中已獲得穩定的遺傳。
2、雄蜂選育方法
雄蜂選育若想獲得成功，育種方法必須被重視。Page和Laidlaw1985年發明的閉鎖集團育種程式(ClosedPopulationBreedingProgramme，CPBP)對于選擇抗螨性是最好的途徑。CPBP要求通過隔離或人工授精方式完全控制蜂王與雄蜂的交配，是以蜂王隻能與參與CFBP蜂群的雄蜂交配。沒有這些控制，蜂王可能會與其他具低抗螨性蜂群(比如那些仍然使用殺螨劑治理的蜂群)的雄蜂交配，就會大大降低選育的程序。
蜂群抗螨性狀的選擇應以那些蜂螨寄生率低的蜂群為基礎。隻要可能，所有蜂群都盡可自胚離殺螨劑，給蜂螨自然增殖的機會，這樣對雄蜂和工蜂乃至蜂群産生了選擇壓。當然，攜帶抗螨基因的雄蜂并不是僅能從蜂螨寄生率低的蜂群中獲得。
在蜂螨寄生率高的蜂群中，也會有個别雄蜂末受寄生，因而它們具有同一蜂群中其他雄蜂缺乏的抗螨特性。在CPBP中，不是所有蜂群需要具有最大的抗螨性，特别是如果它們具有其他一些預期階性狀(比如，溫順或蜂蜜高産)。是以這些抗螨性差的蜂群會減慢選育程序。
通過這樣的自然選擇，會造成許多蜂群的損失，但它們要麼被其他的具抗蜂螨性蜂群彌補，要麼對存活下的蜂群進行分群。如果需要，尤其在育種年的初期，蜂群應該得到一些短期治療，可以減少晚夏的蜂螨數，這樣可以確定蜂群安全越冬。還要保持足夠的蜂螨數，以維持對來年蜂群的選擇壓。CPBP的蜂群管理要做一定調整，比如要有足夠多的雄蜂脾來確定産生最大數量的雄蜂。
<h1>四、雄蜂選育存在的問題</h1>
盡管利用單倍體雄蜂配子選育抗螨蜂種在理論上是可行的，并不是說就不存在技術問題。CPBP中的蜂王仍可能與一些易感型雄蜂交配，預期基因的表達率會比在嚴格控制(如人工授精)的情況下要低，這會減慢育種程序。這個“減慢問題”是目前無法解決的。隻有利用像人工授精這樣的可控技術會比自然選擇情況下更快産生抗螨蜂種。
另一個困擾蜜蜂育種學者的問題是培育過程中所需的勞動力，為獲得抗螨性所用的雄蜂選育CPBP需要大量的人力物力及耗費大量的時間去反複評估蜂群的抗螨性。盡管雄蜂選育較單一性狀選擇更省錢，費用仍是一個需解決的問題。如果自然選擇沒有得到及時的控制，蜂群的死亡也會産生很大一部分經濟損耗。這些問題可以通過建立一個合作組織共同來解決，即育種者和蜂農共同承擔評估與提供蜂群的責任。
蜂頭領 利用雄蜂選育抗螨蜂種（上）
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