<h1>三、雄蜂选育在培育抗螨蜂种中的潜力</h1>
1利用雄蜂选育的可行性
由蜂螨引起的对雄蜂的不利影响是一种选择压，这种选择压可以用来培育抗螨蜂种。以下的例子中可以看到通过自然选择产生具抗螨性的蜂群还是很多的。
从1994年开始；一个USDA-ARS研究小组已经研究了在俄罗斯东部Primorsky地区的西方蜜蜂抗螨性比北美蜂群更强，在那个地区蜂螨与蜜蜂共存了45～100年。这段相对长的共存期使蜂群与雄蜂都经过了多年的自然选择。对Primorsky地区蜂群的初步观察显示，经过治疗，蜂群中落螨数减少到只有几百只(而经相同方法治疗后，美国蜂群蜂螨数减少到1000多只)，仅有0.5％的工蜂被寄生。此种蜂引种到美国后继续保持其良好的抗螨性，蜂螨寄生平均数只是当地蜂群的一半圆。
在Kentucky的野生蜂群中也发现了一个有关自然选择的相似例子。这些野生蜂群未经治螨处理，已存活了多年。与人工养殖的蜂群比较，可以发现野生蜂群遭受更多蜂螨的侵害，有更多的蜂螨同时繁殖，但蜂群与蜂螨实现了共存。
Erickson等最近报道了一个利用自然选择原理培育抗战蜂种的“秘诀”，即利用未经任何治螨处理或被抛弃蜂群中幸存的蜂群，他们在Arizona不使用除螨剂已使蜂群存活了几年。允许蜂王与雄蜂在部分隔离情况下交配，这些经过选择的蜂群其蜂螨寄生率很低，两年多来寄生率仅为6％～7％，证明抗螨性选育是可遗传的。
就目前已被鉴定的几种抗性(如：卫生行为、幼虫封盖后的持续时间、抑制螨的繁殖等)，所有这些都需要在育种过程中达到25％的最小可遗传水平。如前所述，雄蜂是蜂王产生的单倍体配子，因此这些性状通过雄蜂遗传应该会取得更好的效果。
幼虫封盖后的持续时间是惟一一个通过雄蜂选育可以直接观察到的性状。就此性状而言，海角蜂(A.m.capensis)的雄蜂比蜂王有更大的变异性。而且在这种情况下雄蜂的表型比蜂王的表型更能准确预测工蜂的表型(如雄蜂有短的幼虫封盖期，产生的子代也有短的幼虫封盖期)。这种现象为雄蜂选育的可行性提供了直接证据。
与此相反，卫生行为不能直接在雄蜂选育中被选择；在蜂群中，雄蜂是不干活的，因此不表现卫生行为。不论雄蜂是否具有这种性状所必需的等位基因，都不以任何形式直接影响它的适应性，也不能用雄蜂选育来选择这个性状。然而，通过问接途径，卫生行为也可以利用雄蜂选育进行选择。
在卫生行为良好的蜂群中，大量被蜂螨寄生的雄蜂被移出蜂巢，因此进行婚飞的雄蜂就是那些更健康未被寄生的雄蜂。如果工蜂以高频率表达卫生习惯，这些蜂群中的雄蜂很可能会携带卫生行为这个等位基因，因为它们的母亲(蜂王)应该是一个携带表现这种性状所必需的隐性等位基因的纯合体。这些具有卫生习惯的雄蜂又会将这个卫生习惯等位基因直接遗传给子代工蜂。
除了卫生行为，抗性的其它遗传学特性也己被确认，这就使得难以明确究竟哪些性状对雄蜂选育是有效的。的确，抗螨性受多种基因控制，这就使它们的选择相对困难，许多基因会同时被选择。从Russia、Kentucky和Arizona的蜂群发现的抗蜂螨性也不是单一抗性的作用结果。在这3个群体中发现的抗螨性是许多不同性状综合作用的结果，在这些群体中通过选择蜂螨寄生率低的蜂群，抗螨性在这些群体中已获得稳定的遗传。
2、雄蜂选育方法
雄蜂选育若想获得成功，育种方法必须被重视。Page和Laidlaw1985年发明的闭锁集团育种程序(ClosedPopulationBreedingProgramme，CPBP)对于选择抗螨性是最好的途径。CPBP要求通过隔离或人工授精方式完全控制蜂王与雄蜂的交配，因此蜂王只能与参与CFBP蜂群的雄蜂交配。没有这些控制，蜂王可能会与其他具低抗螨性蜂群(比如那些仍然使用杀螨剂治理的蜂群)的雄蜂交配，就会大大降低选育的进程。
蜂群抗螨性状的选择应以那些蜂螨寄生率低的蜂群为基础。只要可能，所有蜂群都尽可自胚离杀螨剂，给蜂螨自然增殖的机会，这样对雄蜂和工蜂乃至蜂群产生了选择压。当然，携带抗螨基因的雄蜂并不是仅能从蜂螨寄生率低的蜂群中获得。
在蜂螨寄生率高的蜂群中，也会有个别雄蜂末受寄生，因而它们具有同一蜂群中其他雄蜂缺乏的抗螨特性。在CPBP中，不是所有蜂群需要具有最大的抗螨性，特别是如果它们具有其他一些预期阶性状(比如，温顺或蜂蜜高产)。因此这些抗螨性差的蜂群会减慢选育进程。
通过这样的自然选择，会造成许多蜂群的损失，但它们要么被其他的具抗蜂螨性蜂群弥补，要么对存活下的蜂群进行分群。如果需要，尤其在育种年的初期，蜂群应该得到一些短期治疗，可以减少晚夏的蜂螨数，这样可以确保蜂群安全越冬。还要保持足够的蜂螨数，以维持对来年蜂群的选择压。CPBP的蜂群管理要做一定调整，比如要有足够多的雄蜂脾来确保产生最大数量的雄蜂。
<h1>四、雄蜂选育存在的问题</h1>
尽管利用单倍体雄蜂配子选育抗螨蜂种在理论上是可行的，并不是说就不存在技术问题。CPBP中的蜂王仍可能与一些易感型雄蜂交配，预期基因的表达率会比在严格控制(如人工授精)的情况下要低，这会减慢育种进程。这个“减慢问题”是目前无法解决的。只有利用像人工授精这样的可控技术会比自然选择情况下更快产生抗螨蜂种。
另一个困扰蜜蜂育种学者的问题是培育过程中所需的劳动力，为获得抗螨性所用的雄蜂选育CPBP需要大量的人力物力及耗费大量的时间去反复评估蜂群的抗螨性。尽管雄蜂选育较单一性状选择更省钱，费用仍是一个需解决的问题。如果自然选择没有得到及时的控制，蜂群的死亡也会产生很大一部分经济损耗。这些问题可以通过建立一个合作组织共同来解决，即育种者和蜂农共同承担评估与提供蜂群的责任。
蜂头领 利用雄蜂选育抗螨蜂种（上）
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