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對于地球上的各類生物來說，吃東西可不是一件簡單的事情。從形式上看可謂千奇百怪，有的快速而優雅，如爬行類的變色龍靠彈射加粘連吞咽食物（圖1上）；有的則笨拙搞笑，如鳥類的鲸頭鹳反複吞咽折磨食物，被網友調侃憑實力讓自己瀕危（圖1下左）。就進食模式而言，相比兩栖、爬行、鳥類的囫囵吞棗，哺乳類有很高的優越感，因為它們往往能夠在口中舒舒服服地咀嚼食物（圖1下右）。
圖1. 變色龍、鲸頭鹳及哺乳動物駱駝進食。圖檔來源于網絡
那麼，吃東西的方式是哺乳類在自然界進化中後來居上的核心競争力嗎？美國耶魯大學的Bhart-Anjan S. Bhullar等學者試圖從哺乳動物的咀嚼研究中尋找答案。
為了達到研究目的，必須從進化的角度分析哺乳類占據主導地位的分支—真獸亞綱（Therian）的咀嚼特點。因為這一分支包含了偶蹄目、齧齒目、靈長目甚至人類等主要哺乳動物類型。而且研究對象最好是真獸亞綱的共同祖先，處于進化分支節點上，顯然，現今這樣的古生物已經是化石了。但是Bhart-Anjan S. Bhullar團隊找到了一種與真獸亞綱祖先非常類似的哺乳動物作為研究對象，這位“活祖宗”就是北美負鼠（Didelphis virginiana），它也是一位“網紅戲精”（在自然界常常表演假死規避天敵，圖2左，德國動物園裡甚至有隻會鬥雞眼的負鼠，圖2右）。
圖2. 《冰川時代》中裝死的北美負鼠兄弟及德國動物園中的鬥雞眼負鼠。圖檔來源于網絡
本文的研究技術手段也是創新點十足。以往的哺乳類咀嚼研究，無論是延續了兩個世紀的解剖學研究，還是二維X射線成像技術，都無法完全做到實時捕捉資訊、動态過程研究、透視内部情況、3D建構重制。而這幾點正是研究咀嚼過程迫切需要的資訊。是以，本文運用了基于标記的X-射線運動形态重建（XROMM）和基于微計算機的斷層掃描增強對比度研究（μCT）技術，很好的解決了這些問題。
以往的研究發現，早期哺乳動物有三尖牙體統（tribosphenic dentition），而且在複雜的咀嚼過程中，存在着沿長軸轉動（long-axis rotation）。下颌在咀嚼時工作側和平衡側之間存在不對稱，下颌骨打開時，工作側和平衡側外翻，下颌骨關閉時，工作側内翻，平衡側外翻（圖3）。然而，資料重建研究依賴于理想化的上下臼齒對，沒有考慮到牙列（tooth row）的多樣性。以往牙齒磨損（toothwear）理論和實體數學模型，隻是得到一個沒有研磨的簡單内翻-外翻咀嚼過程。是以，他們将北美負鼠作為為哺乳類獸亞綱先祖模式動物，運用前述的兩種先進技術，對負鼠咀嚼進行了3D動态資料建構，真實動畫複原結果比以往研究更精緻有趣。
圖3. 重建的負鼠3D頭骨含肌肉示意圖，包含上下、橫向單側、前後角度視圖。青色：淺表咬肌，深藍色：深表咬肌，粉色：颞深肌，深綠色：翼狀肌，淺綠色：翼内肌。圖檔來源：Nature
咀嚼中半下颌能獨立運動。下颌運動的帶有節律性且對稱，下颌迅速關閉直到接觸食物（快速關閉階段），随後是一個緩慢-關閉的咀嚼階段，接着是緩慢開口。這些動态過程涉及到下颌内收肌，尤其是咬肌和颞肌在閉合過程中的縮短。咀嚼中沿長軸的轉動，能更大程度拉動下面的牙齒，相比前面的研究，能夠分析出半下颌-長軸轉動的相對程度。與之前研究報道半下颌沿長軸轉動不對稱相反，Bhart-Anjan S. Bhullar等人的所有實驗顯示，長軸轉動都是對稱的。半下颌休息時有點外翻或張開，這使得牙列中下犬齒在上犬齒的外面。半下颌關閉時，牙齒對稱内翻，下牙與上牙關閉進入咬合位置，這時關閉和内翻都變慢，牙齒參與食物進入口腔過程。
側視角度下負鼠咀嚼中半下颌運動。附着肌肉如上圖所示。圖檔來源：Nature
在負鼠口腔最大閉合時，他們觀察到的内翻-外翻連續過程此前從未報道過，他們稱之為轉動磨削過程（rotational grinding stroke）。這一快速而重要的運動在咀嚼中接近普遍存在。重構肌肉附着相對位置的變化，顯示内翻時表面咬肌縮短，外翻時内側翼狀突縮短。是以，他們推測大緻對稱的下颌張開伴随外翻，下颌閉合伴随内翻，轉動磨削過程可能是亞獸綱動物特點。
俯視角度下負鼠咀嚼中半下颌運動，可以看到表面咬肌（深藍色）和内側翼狀肌（深綠色）的變化。圖檔來源：Nature
他們沿着整個牙列觀察閉合時的單個三尖臼齒對。發現咀嚼中口腔緩慢關閉和打開，牙齒内翻和外翻都在繼續進行，此時口腔内也在處理食物，這導緻了牙齒額外的相對橫向運動。這與之前的假設不同。此外，旋轉磨削過程形成了一個反轉的“研缽”和“研杵”過程，下磨牙遠中部盆地區是“研缽”，上磨牙原錐是“研杵”，這代表着對傳統磨牙互相作用模型的補充。他們在本實驗中，單獨檢測了每個牙齒的位置，并且發現沿着牙齒序列其磨牙閉合模式普遍相似。位于後部的兩個前磨牙大小足以閉合，其互相作用是以一種簡單的邊到邊切割方式緊密靠近，在咀嚼最大程度倒轉時高度吻合。
單個臼齒對的運動。圖檔來源：Nature
他們從這一保守的獸亞綱哺乳動物咀嚼3D動力學分析中，總結出兩個最核心的觀察結果：（1）半下颌在咀嚼張開時，沿着長軸外向滾動，使得牙列對稱性外翻，在咀嚼閉合時，通過長軸内向滾動而使牙列内翻。（2）在牙齒咬合最深處，下颌骨先外翻後内翻，在轉動磨削過程中進一步加工食物。
由此，他們推測在早期哺乳動物進化中某一關鍵時期，獸亞綱的先祖（也是我們人類這一分支的先祖）下颌進化到滾動與精确的咬合協調一緻，并且進化出轉動磨削過程與三尖牙的下磨牙遠中部盆地一緻。正是這些增強咀嚼功能的進化，使得哺乳類動物能夠通過剪切和研磨搗碎食物，使其成為小塊狀，以利于進一步對食物緩慢，完整的化學分解。這對哺乳動物的身體、腦力的發育起到關鍵性作用。隻會吞咽的巨無霸爬行類，因不能适應自然界的變化而走向衰退沒落，原先在生物界并不起眼的這一“哺乳類小動物”，逐漸崛起成為這個星球上的“赢家”（圖4）。
圖4. 《冰川時代》中擅長咀嚼的北美負鼠兄弟。圖檔來源于網絡
原文
Rolling of the jaw is essential for mammalian chewing and tribosphenic molar function
Nature, 2019, 566, 528–532, DOI: 10.1038/s41586-019-0940-x
（本文由水村山郭供稿）