文 ｜ 《中國科學報》 記者 李晨 實習生 楊晨
稻花香裡說豐年。從雄蕊快速伸出穎殼，花藥開裂，到花粉掉落在柱頭上，不過30分鐘的水稻穎花盛開過程，卻對水稻産量具有決定性作用。
調控水稻開花時間，一直是育種家想要攻克的難題。
近日，《自然-通訊》線上發表了華南農業大學沈榮鑫/王海洋團隊的最新成果。該研究挖掘出籼粳稻開花時間差異的關鍵調控因子——轉錄因子OsMYB8。
論文審稿人認為，這項研究是花時研究領域的重要突破，對解決籼粳稻花時不遇難題有重要意義，将有助于提高籼粳稻雜交制種産量，推動籼粳雜交稻的進一步發展。
困擾已久的“硬骨頭”
華南農業大學副教授沈榮鑫告訴《中國科學報》，目前大陸的雜交稻多為籼稻亞種内雜交品種，由于雜交親本遺傳關系近，其産量潛力挖掘已趨極限，是導緻近20年來大陸水稻産量停滞不前的主要原因之一。
“籼稻和粳稻是亞洲栽培稻在馴化過程中産生明顯分化的兩個亞種，亞種間雜交具有強大的雜種優勢，預期産量比目前廣泛種植的籼/籼雜交稻提高約15%至30%。”沈榮鑫說，配置雜交種時，花粉要離開作為父本的籼稻，降落在作為母本的粳稻柱頭上完成授粉。
在雜交稻生産中，隻有當雙親穎花的開花時間相遇時，才能高效生産出雜交種子。是以，開花時間是提高水稻雜交制種效率的關鍵性狀。而雜交制種效率是決定雜交組合能否得到廣泛應用的重要因素。
但在大多數雜交組合，尤其是籼粳強雜優組合中，母本粳稻的平均開花時間通常晚于父本籼稻，也就是花時不遇。“這種時間差使得雜交制種過程中的授粉效率大幅下降，導緻雜交制種産量低、成本高，雜交種子價格昂貴，嚴重影響了籼粳亞種間強雜種優勢的利用。”華南農業大學教授王海洋說。
水稻父母本花時不同步現象并非新發現。實際上，在農業生産實踐中，育種家很早就關注到父母本的花時相遇是保證雜交制種産量的前提條件之一。
然而，水稻花時是由多基因控制的複雜數量性狀，且花時性狀考察難度大，易受外界環境因素影響，是以難以深入研究。王海洋告訴《中國科學報》，迄今為止，調控籼粳稻花時差異的基因尚未被克隆，關于籼粳稻花時差異的遺傳基礎和分子機制不清楚。
漿片吸水：找到突破點
“理論上，一個柱頭隻需一粒花粉就能完成受精。”華南農業大學副教授衡月芹說，開花授粉的過程受到多種内外因素的影響，為保證成功授粉，植物一朵花一般隻有1個花柱，但會産生大量花粉，以保證成功繁育。
水稻穎花一般在清晨後、午間高溫前這個時段集中開花，且能快速響應溫度變化，改變開花時間。在籼粳雜交制種過程中，作為父本的籼稻，如果開花時間比作為母本的粳稻早1小時，那麼母本準備接受花粉時就已經錯過了父本的最佳授粉期，進而降低制種産量。
然而，水稻的穎花從開放到閉合持續時間較短，并且花時性狀調查困難，難以一次性調查多株水稻的開花情況。“通過傳統的正向遺傳學難以克隆到花時相關基因。”沈榮鑫說。
他們在此前研究的基礎上找到了突破點。
水稻的穎花是由内外稃、雄蕊、雌蕊及位于内外稃基部的一對漿片組成。研究發現，在水稻穎花開放前，漿片較小，内外稃鈎合在一起；而随着開花時間的臨近，漿片逐漸吸水膨脹，推開内外稃使得穎花開放；開完後漿片失水萎縮，内外稃又會重新閉合。
“漿片吸水膨脹達到最大體積的時間越早，水稻開花時間就越早。”沈榮鑫說，是以，他們将對水稻花時的研究聚焦到漿片這一關鍵結構，以及影響漿片吸水膨脹這一關鍵過程上。
然而，最困難的是花時性狀的調查及漿片的取樣工作。
這兩項“艱巨的任務”交到了華南農業大學博士生苟亞軍手上。她先利用目測法提前調查田間材料的大概盛花時間，提前一天下午選取合适的稻穗挂牌；第二天在水稻始花前趕到田間，每隔30分鐘調查開花的數目并用馬克筆輕輕标記，直到當天穎花開完才結束調查。研究人員還在田間剪取合适的稻穗放進液氮罐中，回實驗室後根據穎花的着生位置和花藥所在位置判斷穎花的開放時間，分離合适的漿片來儲存，以進行後續研究。
為雜交水稻育種提供新思路
通過對開花時間早的籼稻和開花時間晚的粳稻的漿片轉錄組比較分析，研究人員最終将關鍵調控基因鎖定在轉錄因子OsMYB8上。OsMYB8在開花前一天的漿片中表達量較低，随着開花時間的臨近，表達量逐漸提高，在開花前1小時達到峰值，且在籼稻漿片中較粳稻提前高表達。
沈榮鑫介紹，籼粳型OsMYB8啟動子上有一個自然變異，導緻籼稻漿片中OsMYB8表達量高，進而促進下遊因子OsJAR1的表達。OsMYB8-OsJAR1分子子產品通過影響漿片中活性茉莉酸類物質的含量，促進穎花開放，花時更早，最終導緻籼粳稻花時不遇。
下一步，團隊将研究重點放在了早開花的粳稻種質培育上。
“縮短籼粳稻花時間隔，對于提高異交率具有重要意義。”沈榮鑫說，此前研究發現，如果将粳稻的盛花時間提前20分鐘，就可明顯提高雜交制種産量。而OsMYB8有望用于培育早花時粳稻不育系，提高籼粳雜交制種産量。也可以通過基因編輯啟動子，提高粳稻親本等位基因的表達水準，創制早開花的粳稻種質。
另外，随着全球氣候變暖，因氣候變化而誘發的極端高溫天氣頻率越來越高、強度越來越大、持續時間越來越長，極大威脅着全球農業生産。
“一些開花時間晚的品種開花時極易遭受高溫脅迫，導緻花粉不育，産量降低。”王海洋說，培育高溫下早開花水稻品種是提高水稻揚花期高溫抗性的有效政策。
他認為，将表達量高的籼稻OsMYB8等位基因導入粳稻中，或通過基因編輯技術将粳稻中的OsMYB8啟動子定向編輯為籼型，以提高粳稻中OsMYB8的表達量，可以使粳稻花時提前，以規避高溫導緻的花粉育性下降。
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https://doi.org/10.1038/s41467-024-46579-z