一群小螞蟻如何影響當地的樹木、大象、獅子、斑馬和水牛。
你或許聽說過大象害怕小老鼠的故事。很可惜，這是個謠言。然而，最近發表的一篇研究表明，小小的螞蟻可以徹底擾亂獅子的生活。這是怎麼回事呢？
默契的合作者
在橫亘東非數萬至數十萬平方千米的範圍内，鐮莢金合歡（Vachellia drepanolobium）幾乎是這裡唯一的樹種。之是以得名“鐮莢”，是因為它的莢果彎彎的，像火紅的鐮刀。
鐮莢金合歡的另一特殊之處在于，它全身布滿尖刺，其中一些尖刺的基部會膨大成中空的球。這種特殊結構成了許多螞蟻的庇護所，它們會在這些球上制造出入的洞口，然後鑽入其中。當風吹過帶洞的空球，鐮莢金合歡便發出了哨子般的響聲，是以，也有人會叫它“哨刺金合歡”（whistling-thorn tree）。
鐮莢金合歡小球内的居民主要是當地的一些舉腹蟻（Crematogaster），它們在家門口就可以享用自助餐——鐮莢金合歡下部葉柄處分布的花外蜜腺。然而，舉腹蟻賴以生存的家園，卻是許多當地其它動物的食物，特别是努比亞長頸鹿（Giraffa camelopardalis）和非洲草原象（Loxodonta africana）等大型食草動物——它們都以鐮莢金合歡為食。
舉腹蟻自然不能忍受自己的美麗家園遭受啃食，是以，當大象前來覓食時，發現異常的舉腹蟻會立刻釋放刺鼻的揮發性資訊素（pheromone），通知夥伴們威脅來臨。接收到信号的工蟻會迅速集結，奔赴大象口鼻的粘膜處，瘋狂地狠咬，同時釋放蟻酸。數十甚至上百隻螞蟻的圍攻令大象疼痛不已，隻能悻悻而歸。
就這樣，舉腹蟻和鐮莢金合歡之間形成了一種良好的互利共生關系。大象也在這一過程中學會了自我保護：它們會首先用鼻子輕嗅（也許是聞資訊素），判斷居住在鐮莢金合歡中的螞蟻種類和密度，再決定是否下嘴。是以，那些最兇狠、密度最高的螞蟻所居住的鐮莢金合歡得到了最好的保護，得以在稀樹草原留存下來。
褐大頭蟻的入侵
然而，2000年代初期以來，這種互利共赢的平靜生活被打破了，一群不知從何而來（但很可能與人類和貨物的全球流通有關）的褐大頭蟻（Pheidole megacephala）入侵了肯亞中部萊基皮亞郡（Laikipia）的稀樹草原。作為世界上最可怕的入侵物種之一，褐大頭蟻給舉腹蟻帶來了滅頂之災。巨大的褐大頭蟻群落不僅會殺死成年的舉腹蟻，還會吃掉舉腹蟻的卵、幼蟲和蛹。
在短短十年内，褐大頭蟻幾乎消滅了這一區域所有寄生在鐮莢金合歡上的舉腹蟻。然而，與舉腹蟻不同的是，褐大頭蟻并不會與鐮莢金合歡建立互利共生的關系。它們生活在地下，也不會主動地攻擊大型動物。
是以，鐮莢金合歡、舉腹蟻和大象三者間的平衡被打破了，大量鐮莢金合歡遭受大象啃食，數量迅速減少。資料顯示，在褐大頭蟻入侵的區域，大象啃食和撞倒鐮莢金合歡的速度是未被侵入地區的5～7倍。
被迫改變的獅子
然而，褐大頭蟻的入侵不僅改變了舉腹蟻和大象的生活，還掀起了更大的一場風浪。曾經廣布的鐮莢金合歡不僅庇護了舉腹蟻，更是許多動物的掩體。例如，獅子在伏擊平原斑馬（Equus quagga）等獵物前，常常需要隐藏在這些鐮莢金合歡中，細細觀察，而後猛然襲擊。
來自美國懷俄明大學（University of Wyoming）的研究人員在這裡進行了為期3年的研究，他們發現，未被褐大頭蟻入侵的區域的平均能見度為18米，而被入侵區域的平均能見度則達到了48米，增加了2.67倍。研究人員推測，這種掩體的消失很可能會影響獅子捕食。
結果的确如此。褐大頭蟻的入侵增加了區域的能見度，而區域能見度越高，斑馬被獅子捕食的可能性就越低。與褐大頭蟻入侵的區域相比，未被褐大頭蟻入侵區域的斑馬死亡率高出了2.87倍。從2000年到2020年，被獅子獵殺的斑馬的比例已經從每年67%下降到了每年42%。
既然難以捕食，這些獅子是否會因在空曠的區域找不到食物，而遷移到未被褐大頭蟻入侵的區域去呢？奇怪的是，研究人員并沒有發現這種迹象，獅子在這兩種區域的活動程度似乎不相上下。更奇怪的是，在過去十幾年中，此處獅子的數量也并未因褐大頭蟻的入侵而減少。
研究人員猜測，既然獅子在這裡成功捕食斑馬的可能性大大降低，種群數量卻沒有減少，那麼它們一定有其他的某種方式補充了食物來源。研究人員發現，随着鐮莢金合歡的覆寫率逐年降低，斑馬的年死亡率逐年降低，被獅子獵殺的非洲水牛（Syncerus caffer，另一種常被獅子獵殺的有蹄子類野生動物）的比例開始逐年上升，直接從2000年的0%躍升至2020年的42%。
通常而言，像獅子這樣的大型哺乳動物不太會更換獵物，從斑馬轉向水牛這樣危險的動物更是少見。例如，在非洲的另外一些地方，較大的獅群會集體參與水牛捕殺，但當斑馬數量較多時，它們仍然會選擇捕食斑馬。它們這次被迫更換捕食目标則說明，小小螞蟻的入侵發揮了巨大的力量，改變了非洲稀樹草原多種大型動物的命運。
過去，人們往往更看重食物鍊頂端的捕食者，認為這些物種消失後，可能對當地的食物鍊和食物網造成巨大影響，例如可能令被捕食者的數量和行為發生改變，并引起進一步的變化。然而，這項新的研究向我們揭示了食物鍊中那些營養級較低的生物所扮演的重要角色：它們未必按照捕食和被捕食的關系層層影響物種的數量，還可能用另外一種非營養互相作用的方式影響頂級的捕食者。