文|胡說
編輯|胡說
前言
卟啉的分子結構，即原卟啉的前光标，類似于固态工程中使用的酞菁，表明原卟啉色素沉着可以通過作為減振器來增加殼的強度。
這導緻了結構-功能假說，即當外源Ca稀缺時，原卟啉沉積在蛋殼上進行結構強化，色素斑比未着色的殼具有更大的斷裂韌性，彌補了蛋殼厚度的減少和殼強度的增加。
在大山雀中，原卟啉色素斑劃分了殼較薄的區域，較深的區域覆寫較薄的區域，蛋殼鈣含量與當地土壤鈣含量呈正相關，在歐亞雀鷹中也發現了類似的結果，它在滴滴涕污染的地區繁殖，滴滴涕是一種阻止殼腺吸收鈣的污染物。
殼層變薄與滴涕濃度的增加呈正相關，并在更大程度上與内化的色素斑點呈正相關。
替代假設
其他假說包括Hanley等人的勒索假說，該假說提出如果雌性産下明顯的卵，性沖突負荷可能會強加給雄性，迫使雄性增加對父親的照顧。
由于原卟啉來自血液，貧血的增加會導緻蛋殼中原卟啉色素沉着減少，此外，進一步有人認為色素斑點可能作為一種防禦細菌。
原卟啉如果被光激活，會降低細菌在蛋殼上的存活，大量的原卟啉會增加發育中的胚胎的死亡風險。
盡管這些假說在過去受到了廣泛的關注，但令人驚訝的是，人們對蛋殼的形成知之甚少，特别是在與家禽業無關的物種中。
特别是，蛋殼色素如何合成、動員和沉積的過程，以及這些色素的存在如何直接和或間接地影響蛋殼鈣和其他蛋殼性狀在很大程度上是未知的。
解釋大山雀和藍山雀卵色素沉着的假說
鹦鹉狀卵在全北極的22個雀形目科中都有代表性，大山雀和藍山雀的卵以白色為主，上面覆寫着原卟啉色素斑點。
在整個綱中，洞穴築巢的物種比開放築巢的物種更傾向于産無色素的卵。
洞穴築巢的物種不太可能為了隐蔽或警示而進化出蛋殼顔色，因為這些物種被捕食的可能性較低，盡管這兩個物種的蛋可能由于它們的進化曆史而被發現。
雖然洞穴築巢物種的卵不容易受到陽光直射造成的過熱，但它們對巢腔内的熱量和濕度的變化很敏感。
在交叉培養的大山雀蛋中，增加的斑點導緻失水率的增加，而在藍色山雀中，增加的斑點導緻更短的潛伏期，這表明色素沉着影響蛋殼的溫度調節特性。
這是一種進化效應還是由色素殼厚度減少引起的次級效應尚不清楚，同種孵化寄生，即雌性在其他同種鳥類的巢中産卵發生在200多種鳥類中。
兩種山雀的卵在窩之間的斑點和斑點模式差異很大，但在窩内沒有，有證據表明，無論是種内寄生，也沒有拒絕寄生卵的能力，都沒有發生在藍山雀或大山雀中。
然而，據資料顯示在高繁殖密度的種群中，在藍山雀中發生了同種孵化寄生，後一項研究反駁了這樣一種假設，即不同顔色的卵是由不同的雌性産下的，而沒有使用其他方法。
與寄主卵相比，寄生卵在大小和蛋黃睾酮數量上沒有系統的差異，這表明缺乏合适的築巢地點導緻一些雌性使用同卵寄生作為最佳的工作政策。
卵成功孵化和孵化，雛鳥從近緣物種的雌性的巢中飛翔，這表明同卵寄生有可能在後代中進化。
蛋殼斑點性，即原卟啉含量與女性健康和身體狀況之間的關系，在藍山雀中，産下更多斑點卵的雌性處于較低的身體狀态，應激蛋白濃度較高，免疫球蛋白濃度較低。
斑點較大且分布不太均勻的雞蛋含有較高濃度的抗體，這表明蛋殼色素沉着可能反映了母體對免疫化合物進入蛋黃的投資。
在大山雀中，體重較重的雌性産卵的斑點卵較少，但雄性的供應和雛鳥的生長速度都與蛋殼斑點無關。
此外，體型較大的雌性和具有更好先天免疫的雌性産卵具有“較暗”色素斑點。
然而，蛋殼顔色可靠地向其他鳥類發出雌性身體狀況信号的能力已經受到了質疑，特别是蛋殼顔色可能看不到空巢雀形目，“結構-功能”假說可能是解釋藍色山雀和大山雀的蛋的色素沉着的最适用的假說。
鈣是繁殖雀形目動物中蛋殼形成的有限資源，對于食蟲類和花粒類鳥類，它們的正常飲食不提供蛋殼形成所需的鈣含量的25%。
是以，鳥類必須食用額外富含鈣的食物，而大型鳥類可以在骨骼中儲存鈣，小型雀形目必須在産卵期間每天收集鈣，以獲得足夠的資源來形成卵。
結構功能假說被推測用來解釋大山雀在卵上的斑點，并已經在其他物種上進行了測試，如藍山雀和歐洲花斑捕蠅鳥。
蛋殼内的結構
在産蛋過程中，許多種類的小型雀形目鳥類的雌性改變了它們的飲食偏好，包括富含鈣的食物，鈣是決定蛋殼強度的一種重要的營養物質。
原卟啉是構成許多鳥類蛋殼黃斑的主要色素，在膳食鈣缺乏的條件下可以增強蛋殼的結構完整性。
用添加鈣的方法測試了大山雀和藍山雀的蛋殼厚度、鈣百分比和原卟啉濃度之間的關系。
與未添加鈣的雌性大山雀相比，添加鈣的雌性大山雀，但不是藍色山雀，産卵殼較厚鈣濃度更高，色素斑出現在蛋殼較薄的區域，但補充鳥類的情況不是這樣。
在藍色的山雀中，無論是否補充鳥，色素蛋殼都比相鄰的無色素蛋殼更薄，在這兩個物種中，原卟啉和蛋殼鈣濃度之間沒有顯著的關系，盡管藍山雀産下的卵中含有更多的數量的原卟啉。
但表明原卟啉色素沉着可能與蛋殼較薄的區域一緻相關，當天然膳食中鈣有限時，它可能發揮重要的結構作用，但當鈣豐富時，色素斑可能與蛋殼不可或缺，可能實作替代功能。
蛋殼外觀功能
許多鳥類的蛋殼在外觀上都有發現，但這種黃斑的功能意義仍不清楚，有兩種關鍵的色素被認為是負責鳥類蛋殼的着色和模式。
這些是原卟啉IX，負責黃紅色和膽綠素，藍綠色的色調，原卟啉在血血紅素生物合成過程中産生，存在于蛋殼的方解石層和角質層，通常定位為斑點，在蛋殼内部或其上的不同層。
内化的原卟啉斑點被認為是其結構功能的證據，而不是外部信号傳遞或隐蔽性，因為它不一定從外表面可見。
由于原卟啉的分子結構與固态工程中使用的潤滑劑相似，原卟啉的沉積可以通過作為蛋殼基質中的減震器來增加蛋殼的強度。
這導緻了結構-功能假說，有人假說中提出，當膳食鈣缺乏時，原卟啉沉積在蛋殼中以加強。
盡管鈣添加劑已被用于測試對蛋殼斑點的影響，但尚未确定它是否會導緻蛋殼鈣濃度增加，同時原卟啉濃度降低。
如果飼糧鈣缺乏時，原卟啉色素沉着對蛋殼的結構強化具有重要作用，則蛋殼鈣與原卟啉濃度之間存在負相關關系。
據目前的資料所知，這種關系還沒有得到檢驗，研究總原卟啉的含量而不是色素斑的位置可能會更有效地确定原卟啉的強化性能。
不像能在骨骼中儲存鈣的大型鳥類，小型雀形目必須在産卵期間每天收集鈣，以獲得足夠的資源形成蛋殼。
超過90%的富含鈣的食物，包括蝸牛殼和鈣質砂質，都是在産卵之前或期間食用的。
這種鈣特異性的覓食行為已經在各種物種中被觀察到，比如說在大山雀中，蛋殼礦物含量受到土壤鈣含量的強烈影響，當雌性在土壤鈣含量較高的地區築巢時，蛋殼的礦物含量較高。
蛋殼強度是由蛋殼厚度和蛋殼基質組織的組合決定的，對減少蛋殼完整性的損害非常重要，因為這可能導緻胚胎脫水和死亡。
添加ca的雌性藍雀産蛋，蛋殼較厚有更廣泛的色素斑點，但對斑點大小和強度沒有影響，在蛋殼中結構強化更為重要的區域發現了原卟啉色素點，其中雞蛋更薄。
總結
研究了添加鈣對大山雀和藍山雀蛋殼厚度、鈣和原卟啉濃度的影響，重點關注了結構功能假說的預測。
我們了解了添加鈣的雌性和未添加鈣雌性的蛋殼，根據結構功能假說，我們預測兩種補充的雌性産卵的殼：
（1）較厚，(2)礦物質（即Ca)含量更高，(3)蛋殼的色素區域比非色素區域更薄，(4)我們定量了蛋殼原卟啉含量，并從結構功能假說預測它與鈣濃度和蛋殼厚度呈負相關。
參考文獻：
光照對蛋黃色素沉着的影響[J]. 高飛;S.A.Woodward.國外畜牧學(豬與禽),1987(03)
色素添加劑在蛋黃着色上的應用. 鐘紅艦,魏紅,汪紅.中國畜牧雜志,2004
天然動植物色素的特性及其提取技術概況. 鄭華,張弘,張忠和.林業科學研究,2003
影響雞蛋蛋殼顔色變化的因素[J]. 張峰;李保普;張新同;馬樹林;吳占軍.中國家禽,2006(01)
褐殼蛋雞蛋殼顔色的形成機理及其泛白原因分析[J]. 劉建平.山東家禽,2004(10)