利茲魚

中晚侏羅紀巨型硬骨魚，有史以來最大的硬骨魚

利茲魚屬（學名：Leedsichthys）是一種已滅絕的輻鳍魚綱下厚莖魚目的成員，也是迄今為止人類發現的最大的硬骨魚類，體長一般在7-12米，重達20-40噸[1]。利茲魚生活在1億6500萬至1億5200萬年前的侏羅紀中晚期溫暖的海洋中，代表了真骨魚類的一個早期分支，其擁有巨大的口部、胸鳍和尾鳍[2]。利茲魚的拉丁文學名即“Leeds' fish”（利茲的魚），源自化石收集家利茲（Alfred Nicholson Leeds）于1889年在英格蘭彼得伯勒發現它的化石而得名。利茲魚屬目前雖然在不同地點發現了許多化石，但是這些标本沒有明顯的種間特征來進行區分，故此還是隻有一種，即疑問利茲魚（L. problematicus），也叫困惑利茲魚。

利茲魚複原圖

基本資訊

中文名	利茲魚
拉丁學名	Leedsichthys
界	動物界
門	脊索動物門
亞門	脊椎動物亞門
綱	輻鳍魚綱
目	厚莖魚目
科	厚莖魚科
屬	利茲魚屬
種	困惑利茲魚
體長	7-12米，最大可以達到16.5米
體重	20-30噸，最大可以達到45噸
分布區域	歐洲-南美
生存年代	中晚侏羅紀

發現曆史

利茲魚最早發現于19世紀的英國，發現人是一位貴族，名叫阿爾佛雷德·尼克爾森·利茲（Alfred Nicholson Leeds）。而古生物學家約翰·惠特克·哈爾克（John Whitaker Hulk）認為這些殘破的化石可能屬于劍龍類的銳龍（Omosaurus）[3]。而後古生物學家馬什發現其是一條大魚的化石，随之魚類學家亞瑟·史密斯·伍德沃德（Arthur Smith Woodward）将其命名為疑問利茲魚（Leedsichthys problematicus）[4]。此後一直有利茲魚的化石被發現。1901年9月，德國古生物學家弗裡德裡希·馮·休恩（Friedrich von Huene）将一件标本鑒定為銳龍的尾刺，但是其還是屬于利茲魚[5]。1982年在德國發現的利茲魚标本也同樣被誤認為成劍龍類勒蘇維斯龍（Lexovisaurus）的化石[6]。1999年，智利也發現了利茲魚的标本并将其建立新種南海巨怪利茲魚（Leedsichys notocetes），但是由于缺少足夠的特征，現已被廢除[7]。

分類和演化

在最開始，古魚類學家伍德沃德把利茲魚歸入了鲟魚總科（Acipenseroidea），但是很快他又将利茲魚歸入了厚莖魚科（Pachycormidae）[8-9]。厚莖魚科的分類地位并不固定——主流觀點認為其屬于基幹硬骨魚類，不過也有少數觀點認為其屬于硬骨魚的姐妹群或者弓鳍魚目（Amiiformes）[10]。在厚莖魚科中，利茲魚被認為與長身魚（Rhinconichthys）等關系較為密切。分類表如下[11]：

厚莖魚科的系統發育樹

形态特征

1.體型

雖然利茲魚是目前人類發現的最大的硬骨魚[12]。但是它的體型範圍一直在變化。最開始，利茲魚的體型被研究者認為可以達到9m，但是由于缺少完整的脊椎化石，這個資料由研究者根據利茲魚的尾部化石與其近親高莖魚（Hypsocormus）進行對比得出，但是并沒有被廣泛接納[13-14]。之後有根據利茲魚的另一近親短莖魚（Asthenocormus）進行對比，利茲魚的體型被估計到了超過13m[15]。但是根據參考的對象不同，利茲魚的體型被計算的更大，逐漸達到27.6m乃至30m以上[16]。

與人類的體型對比

而現在的研究表明，利茲魚大部分個體在7-12m之間，少部分個體則可以更大一些，甚至可以達到15m[1]，其中NHM P.10156顯示其可能是被發現的最大的個體，體長可以達到16.5m，體重接近45t[17]。

2.鑒定特征

雖然目前利茲魚已經發現了70多個個體，但是利茲魚的具體形态仍然難以确定，尤其是利茲魚的頭骨前部與椎體中央等部分并沒有被徹底骨化，是以在形成化石後其外形并沒有被較好的儲存[2]。體表缺少骨質鱗[18]。

利茲魚的殘破的化石

利茲魚的吻部形狀目前無法确定，但是其顱骨頂部相當堅硬，頂骨上有凸起。舌骨粗壯。前兩個鰓弓存在骨化的鰓下裂，以及一個可能存在的未骨化的鰓下裂。這些鰓下裂被特殊的關節所連接配接，在進食時有助于擴大口部張開的範圍。鰓弓上存在一列平行的、3-12cm長的鰓耙，這些鰓耙在生前應該存在一些軟組織，有助于在進食時過濾海水中的浮遊生物[2]。

胸鳍十分巨大，位于身體的較低位置，長度是寬度的五倍。腹鳍缺失。背鳍存在一個，但是無法确定具體位置。存在一個小的三角形的臀鳍。尾鳍巨大且上下對稱，中間存在一個小凸起，有助于加強尾部[2]。

利茲魚的巨大胸鳍

産地和年代

利茲魚目前已經在不同地區發現了許多标本，包括在英國和德國北部的卡洛夫階、智利的牛津階以及法國的卡洛夫階和上基默裡德階都有發現[19]。時間跨度至少為500萬年。此外，在阿根廷瓦卡穆爾塔組中也發現了利茲魚的化石，這表明利茲魚的時間分布可追溯至提通階早期[20]。

古生物學

1.食性

根據鰓耙化石顯示，利茲魚應該是一種大型的濾食者，通過鰓将水流中的浮遊生物或小動物過濾，但是利茲魚是依靠水流進食還是主動利用魚鰓抽水還有待進一步研究。2010年，研究者裡斯頓（Liston）指出，在瑞士發現的一些在過去被認為是蛇頸龍活動所造成的遺迹化石可能是利茲魚通過嘴噴出水來幹擾和吃掉海底生物形成的 [21]。

2.被捕食

利茲魚的化石曾經被報道有被海鳄類的地蜥鳄（Metriorhynchus）攻擊的記錄，但是後來的研究認為這可能是食腐導緻[22]。但是需要注意的是，牛津階存在大型的上龍類——這可能威脅到利茲魚的生存，比如滑齒龍（Liopleurodon）[23]。

3.生長速度

利茲魚的生長模式目前仍然需要進一步的研究，通常來說，巨型的硬骨魚會産下大量的卵，且初生的幼魚的體型會十分微小，是以需要快速的增長，尤其是在初生的第一年内[24]。在過去，根據化石顯示，利茲魚的新陳代謝也非常的高，在一定程度上佐證了這個觀點，但是新的研究發現利茲魚的生長速度十分緩慢，可能利茲魚有獨特的生長模式[2、25]。

此外，有研究發現利茲魚雖然生長速度緩慢，但是本身的運動并不能說是遲緩，結合現生的硬骨魚類，利茲魚可以在海水中以17.8km/h的速度在水中濾食，而且不會因為巨大的體型導緻身體缺氧[26]。

古生态學

利茲魚生活在溫暖的水域，廣泛的分布在從歐洲至南美的中晚侏羅紀海洋中，菊石、鲨魚、海鳄類、魚龍類、上龍類、蛇頸龍類等都與利茲魚共存。作為大型的濾食者，其需要大量的浮遊生物供養，但是浮遊生物很容易受到環境的影響，研究指出，在卡洛夫期的氣候變化對利茲魚的種群産生了較大的影響。到了晚侏羅紀末期，利茲魚的記錄進一步減少[7]。

此外，利茲魚可能是脊椎動物中大型濾食者的開端：在利茲魚之前，目前沒有發現體長超過0.5m的濾食者，但是随着利茲魚的出現，表明海洋中浮遊生物的種群規模發生了重大的改變，隻有浮遊生物的數量顯著增長，才能夠保證利茲魚這樣的大型濾食者生存[27]。

文化形象

利茲魚在2003年BBC拍攝的《與海怪同行》中有登場，片中其被地蜥鳄與弓鲛攻擊，最後在深海中成為了滑齒龍的食物[28]。而在《大怪物發掘》的紀錄片中，利茲魚也同樣作為重要角色登場[29]。

參考文獻

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[2] Liston, JJ (2004). An overview of the pachycormiform Leedsichthys. In: Arratia G and Tintori A (eds) Mesozoic Fishes 3 - Systematics, Paleoenvironments and Biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, pp 379–390.

[3] Hulke, J.W., 1887, "Note on some Dinosaurian remains in the collection of A. Leeds Esq., of Eyebury, Northamptonshire", Quarterly Journal of the Geological Society of London, 43: 695-702.

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[18] Liston, J.J., 2008, "A review of the characters of the edentulous pachycormiforms Leedsichthys, Asthenocormus and Martillichthys nov. gen.", In: Mesozoic Fishes 4 Homology and Phylogeny, G. Arratia, H.-P. Schultze & M. V. H. Wilson (eds.): pp. 181–198, 10 figs., 1 tab. © 2008 by Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, Germany – ISBN 978-3-89937-080-5.

[19] Liston, JJ (2008a). Leedsichthys des Vaches Noires ... au peigne fin (translation by M-C Buchy) L'Écho des Falaises (=Ech.des Fal.) No.12: 41–49, 2008 ISSN 1253-6946.

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[22] Martill, D.M., 1986, "The diet of Metriorhynchus, a Mesozoic marine crocodile", Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie, Monatshefte 1986: 621-625.

[23] Noe, Leslie F.; Jeff Liston; Mark Evans (2003). "The first relatively complete exoccipital-opisthotic from the braincase of the Callovian pliosaur, Liopleurodon" (PDF). Geological Magazine. UK: Cambridge University Press. 140 (4): 479–486.

[24] Freedman, J.A. & Noakes, L.G., 2002, "Why are there no really big bony fishes? A point-of-view on maximum body size in teleosts and elasmobranchs", Reviews in Fish Biology and Fisheries 12: 403-416.

[25] Bardet, N., Pennettier, E., Pennetier, G., Charles, A. & Charles, J., 1993, "Des os énigmatiques à section triangulaire dans le Jurassique Moyen (Callovien) de Normandie", Bulletin trimestriel de la Société géologique de Normandie et des amis du Muséum du Havre 80: 7-10

[26] Humberto G. Ferrón, Borja Holgado, Jeffrey J. Liston, Carlos Martínez‐Pérez & Héctor Botella, 2018, "Assessing metabolic constraints on the maximum body size of actinopterygians: locomotion energetics of Leedsichthys problematicus (Actinopterygii, Pachycormiformes)", Palaeontology 61(5): 775-783.

[27] Friedman, M., 2011, "Parallel evolutionary trajectories underlie the origin of giant suspension-feeding whales and bony fishes", Proceedings of the Royal Society B, 279: 944-951.

[28]"Sea Monsters: A Walking With Dinosaurs Trilogy". BBC.

[29]"The Big Monster Dig". Channel 4.

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