3.21知識分子The Intellectual
森林與人類一樣脆弱、敏感，這反過來削弱了森林固碳的潛力 | 圖源：pixabay.com
導 讀
2022年3月21日是第十個 “國際森林日”。相比植樹造林，“國際森林日” 更關注森林與民生之間深層、複雜的互動關系，強調人類與森林的長久共存。
在氣候變化的背景下，衆多研究發現，森林與人類一樣脆弱、敏感，這反過來削弱了森林固碳的潛力；若保護不當，森林甚至有可能從寶貴的 “碳彙” 淪為另一個溫室氣體排放源。
撰文 | 吳雨濃
責編 | 馮灏
● ● ●
在亞馬孫，森林會為自己下雨，河流會飛翔。
科學家發現，亞馬孫地區雲和雨的形成，與森林釋放的有機物質有關 [1]。樹木如同 “出汗” 一般，釋放出有機分子，如植物碎片、花粉、真菌孢子等，并與空氣中的化合物反應，産生直徑在20-200納米之間的顆粒，這些顆粒既是雲的種子，也是降雨的關鍵因子。同時，樹木的根系從土地中吸取水分，通過樹葉的氣孔将水分蒸發到大氣中，也為雲補充了水汽 [2]。
來自亞馬孫的雲，還會與赤道海面蒸發的水汽結合，撞上安第斯山脈，乘着信風一路南下，形成一條 “飛翔的河流”。每天，亞馬孫雨林都會向這條 “天河” 輸入約200億升的水，這與亞馬孫河的流量幾乎相當 [3]。這條 “飛翔的河” 滋養了南美大陸腹地的冰川、草原和農田，也讓這片南美經濟發展的領先地區，更加舒适和宜居 [4]。
這就是自然森林的 “魔法”—— 它不單單是成千上萬的樹木，更是地球生态系統的關鍵組成部分。樹木連同它們腳下的土壤和生物，承載了全球約80%的陸地生物多樣性，同時，是人類應對氣候變化的重要幫手。
3月18日，北京大學保護生态學團隊在《科學》雜志上發表長文 [5] 稱，與結構簡單的人工林相比，天然林可以更好地支援生物多樣性保護，實作地表碳存儲、土壤保持、水源涵養等生态系統服務 [6]。
而在氣候變化的背景下，森林與人類一樣脆弱、敏感，若保護不當，還可能加速氣候危機。以亞馬孫雨林為例，連年的火災和樹木死亡，已使這片 “有魔法” 的森林，逐漸變成了淨排放二氧化碳的 “碳源”。
保護和恢複自然森林、減緩氣候變化，既是在拯救森林，也是在拯救我們自己。
1森林界的 “參差”：天然林 VS 人工林
目前，“森林恢複” 作為一項重要的 “基于自然的解決方案” 被國際社會寄予厚望 ，即，增加森林面積以吸收和儲存二氧化碳，應對全球氣候變化。
在這一背景下，大量造林運動正如火如荼地展開。2020年1月，達沃斯世界經濟論壇上，中國、美國等多國通過 “一萬億棵樹” 倡議；2011年，德國政府和國際自然保護聯盟（IUCN）發起 “波昂挑戰”，旨在到2030年恢複3.5億公頃的森林。
那麼怎樣的森林恢複路徑，可以幫我們更高效地實作氣候目标呢？
大體而言，森林恢複的路徑可分為種植較為單一的人工林和恢複天然森林兩大類。2019年，發表在《自然》上的一項研究分析了選取不同的森林恢複路徑在固碳量上的差別。研究發現，天然林的固碳能力比可持續管理的農林複合用地高6倍，比人造林場高40倍 [7]。
圖1天然林，農林複合用地和人工林場的固碳潛力對比|圖源[7]
這一點也與IPCC同年釋出的《氣候變化與土地特别報告》觀點一緻。該報告指出，與種植新樹相比，保護現有森林是穩定全球氣候更快、更好，也更 “經濟實惠” 的方法 [8]。
除此之外，已有大量研究指出，造林并不是降低大氣二氧化碳含量最有效的手段，甚至可能起到反作用，比如，在高緯度地區造林反而可能降低地表對太陽輻射的反射，造成升溫 [9]；再生林達到原始森林固碳能力需要幾十、上百年，人工林樹種單一且往往在成熟前就再次被砍伐等等 [10]。
北京大學保護生态學團隊在《科學》上最新發表的這項研究，則進一步剖析了天然林和人工林各自的 “優劣”，為選擇森林恢複的科學路徑提供了依據。
研究團隊認為，目前大量以生态系統服務為目标的森林恢複項目，抱有 “凡林皆可” 的假定，通過種植一種或少數樹種來建構簡單的人工林，但 “人工林與天然林同等有效” 的假定目前還沒有得到嚴格的科學檢驗。為填補這一空缺，該研究彙總分析了來自全球53個國家地區、264個野外研究的近2.6萬條資料，對人工林與天然林在地表碳存儲、土壤保持、水源涵養、木材生産這四個關鍵生态系統服務和生物多樣性上的成效進行了對比。
圖2人工林（與天然林相比）在生物多樣性與生态系統服務各個次元的評估A-資料來源分布及資料量；B-人工林與成熟天然林相比的相對成效（上圖），林齡較老或處于廢棄狀态的人工林與天然林相比的相對成效（下圖）；C-人工林與恢複的天然林相比的相對成效，包括木材生産 (下圖)；D-恢複的天然林與全球主要單一樹種人工林在木材年均産量上的對比|圖源[11]
研究發現，天然林在保護生物多樣性與地表碳存儲、土壤保持、水源涵養這三項生态目标上的價值都比人工林要更高；但是，人工林在木材生産功能上的成效明顯優于天然林。是以，可以通過高效利用人工林實作木材生産的目标，來減少有更高生态效益的天然森林被砍伐，進而間接地提供生态益處。
該研究團隊還發現，世界各地有許多林齡較老或處于廢棄狀态、不再用于木材生産的人工林，将其恢複成天然林，可以更經濟地帶來生态紅利。
圖3華方圓給出的對比照片，可以直覺看出自然森林與人工林景觀的巨大差別。A-四川省大相嶺省級自然保護區中的天然林；B-四川省洪雅縣境内的柳杉人工林|圖源[11]
2氣候變化，正在壓低森林固碳 “天花闆”
某種意義上說，“森林恢複” 是人類的 “亡羊補牢”。
盡管為時未晚，但 “十年樹木，百年樹人”，現實中“樹木”的周期，遠遠超過十年。
研究發現，即使在水熱條件優越的熱帶和亞熱帶，再生森林也需要大約66年的時間，才能恢複到原始森林地表生物量平均水準的90% [12]。 而在新栽樹苗長成森林的過程中，樹木個體之間對陽光、水分和養料的競争，也會進一步限制森林固碳的能力 [13]。
那麼，目前自然森林的固碳能力究竟是怎樣的呢？
森林的長期固碳能力取決于其能否将碳以生物質的形式儲存下來，在科學研究中，也通常使用地表生物量來衡量森林儲存碳的水準。而各種自然擾動，如飓風、火災和幹旱，都可能降低森林的長期固碳能力。全球氣候變化，更加劇了這種自然擾動對森林的侵蝕。
IPCC《氣候變化與土地特别報告》指出，如果全球溫升1.5℃，野火風險将持續升高；若溫升達到3℃，則植被破壞和野火損失的風險将達到很危險的水準 [14]。
氣候變化影響自然擾動，進而幹擾森林的過程異常複雜，《自然·氣候變化》2017年刊登的一項研究 [15] 建立了一套分析架構，綜合評估非生物性（火災、幹旱、風、雪和冰）和生物性（昆蟲和病原體）兩大類共六種影響因子對森林的幹擾效應。
圖4氣候變化對森林幹擾因素的直接效應、間接效應和互動效應的分布。文獻中支援該影響因子的觀測結果的數量，反映為圖中箭頭的寬度和百分比，表示該影響因子的相對突出程度。中央顯示的是所有影響因子的總結果。直接效應指氣候變化直接影響幹擾過程，間接效應描述了氣候變化通過對植被和其他生态系統過程的影響對幹擾過程的影響，互動效應指該影響因子受到其他影響因子變動的影響，繼而影響幹擾過程|圖源[15]
研究發現，随着氣候變暖，除冰雪之外，全球範圍内其他五種幹擾的發生頻率都可能增加。更溫暖和幹燥的氣候條件将助長火災、幹旱和蟲害，更溫暖和潮濕的氣候條件則增加了風和病原體對森林的威脅。各種因素之間廣泛的互相作用可能會放大幹擾、增加森林對氣候的敏感度，例如，幹旱和風的幹擾明顯推動了昆蟲和火災幹擾的出現。
而令人擔憂的 “未來”，正從研究預測變成現實。
今年3月初， IPCC報告《氣候變化2022：影響、适應與脆弱性》顯示，氣候變化引發的幹旱、火災、蟲害爆發和人類活動都在加劇樹木死亡 [16]。
報告提及，1945到2007年，在非洲和北美的三個區域，氣候變化造成的樹木死亡高達20%。1984到2017年，美國西部野火面積增加了900%，其中半數可歸因人類活動造成的氣候變化；北極、澳洲、非洲和亞洲部分地區的野火面積也在持續增加。全球火災季節都在延長。
聯合國環境署2月也指出，氣候變化使得過去幾乎不會出現野火的潮濕熱帶森林也開始燃燒。2002到2016年間，每年平均有4.23億公頃土地被燒毀，面積大體相當于整個歐盟 [17]。野火直接導緻森林死亡，使得固定在樹木中的碳被釋放出來。
與此同時，森林的 “破碎化” 也造成了森林退化，進一步降低了森林的固碳能力。
《自然·通訊》2015年發表的一項研究指出，距離森林邊緣1.5公裡以内的森林，儲存生物量平均比森林内部低15%；若将範圍壓縮到距離森林邊緣500米，該範圍内森林儲存的生物量比内部要低25%。基于此，研究團隊認為，IPCC可能将熱帶森林的碳儲量高估了近10% [18]。
即使沒有自然幹擾，氣候變化仍将削弱森林固碳的潛力。以北美地區的森林為例，通過研究在不同氣候狀況下地表生物量随年限增長的變化，可以發現，即使不考慮自然幹擾對森林的影響，在高排放情景 [19] 下，到2080年，北美森林儲存地表生物量的平均水準僅為目前的78%；而如果考慮自然幹擾的破壞，實際情況可能更糟 [20]。
可以說，氣候變化正在 “想方設法” 壓低森林固碳的 “天花闆”。
3熱帶原始森林會是救命稻草嗎？
那麼，就沒有自然森林可以幫我們了嗎？
作為全球碳循環和水循環的關鍵節點，熱帶森林理應是地球的寶貴 “碳彙”。
目前，全球陸地吸收了人類産生的二氧化碳排放量的30%左右 [21]，而陸地植被固定的碳中約有40%-50%儲存在熱帶森林中 [22]。
早在2011年，《科學》雜志發表的一項裡程碑式的研究就認為，1990到2007年間，熱帶森林吸收了人類二氧化碳排放總量的15% [23]。
不過，随着自然擾動的增加、樹木的死亡和退化，熱帶森林也正悄悄變成 “碳源”。
2020年3月，《自然》雜志發表的一項研究稱，熱帶森林吸收大氣中二氧化碳的能力，在20世紀90年代已經達到頂峰，此後一直在下降[24]。
今年2月發表的一項研究也指出，過去五年（2015-2019年），熱帶森林年平均碳損失是21世紀初（2001-2005年）的2.1倍 [25]。
圖5四個分組的條形圖（從左到右）分别顯示了2001-2005年、2006-2010年、2011-2014年和2015-2019年四個時期的平均年度森林碳損失|圖源[25]
其中，森林破碎仍是碳損失的重要原因。一項使用高分辨率（30米）森林覆寫衛星地圖的研究發現，熱帶森林中19%的區域處于距森林邊緣100米以内，整個熱帶地區有大約5000萬個森林碎片。這種邊緣效應造成了總量約103億噸碳排放，相當于每年排放3.4億噸，約為目前每年熱帶森林砍伐造成碳排放的31% [26]。
熱帶森林的整體情況不容樂觀，科學家對不同森林區域的研究結論也 “喜憂參半”：
最受關注的亞馬孫雨林，近年來不斷傳來壞消息。越來越多的研究認為，氣候變化和毀林導緻亞馬孫雨林面臨連年火災和樹木死亡，已使 “地球之肺” 從二氧化碳的清道工淪為排放器 [27-29]。
更不容樂觀的是，森林的自然退化已經取代人類活動造成的毀林，成亞馬孫雨林碳排放的最主要因素。研究發現，2010-2019年期間，巴西亞馬孫地區累計釋放了4.45億噸碳，吸收3.78億噸碳，為二氧化碳淨排放。而由于森林退化的面積超過毀林面積，與森林退化（73%）相關的森林地表生物量減少，是毀林（27%）的三倍 [30]。
不過，與亞馬孫雨林消逝的希望不同，非洲山地森林正帶來新的可能性。
2020年刊登在《自然》雜志上的一項研究 [31] 發現，非洲的山地熱帶雨林比亞馬孫雨林儲存了更高濃度的碳。
百餘名科學家參與了這項研究，他們測量了7.2萬根樹，記錄樹幹的直徑、樹種和樹高，擷取了跨越11個非洲國家的244個結構完整的非洲熱帶森林資料，并與亞馬孫的321個森林地塊進行比較。
他們發現，截至2015年的30年間，非洲熱帶山地森林地上生物量的碳儲量一直很穩定，約為每年每公頃0.66噸碳，與亞馬孫森林碳儲量的長期下降形成對比，亞馬孫地區森林的退化、死亡是造成這種差異的主要原因。研究還指出，盡管在2010年以後，非洲山地森林的碳彙也開始下降，但相比亞馬孫地區的森林來說有所延遲。
來自英國利茲大學和倫敦大學學院的論文共同作者西蒙·劉易斯接受采訪時稱，考慮到山地森林面臨包括高海拔、強風、陡坡、低溫、長時間的雲層浸泡和土壤漬水等通常被認為會限制樹木生長的挑戰，這一研究結果令人驚喜 [32]。
“非洲的樹木壽命更長，是以有更多時間積累碳。” 劉易斯還提到，有研究 [33] 表明，非洲的低地森林也是一大重要森林碳彙，這可能意味着，面對近幾十年來的氣候變化，非洲森林整體都保持着很強的 “韌性”。
4森林保護，行則将至
呼籲保護非洲的原始森林、發起剛果盆地募捐倡議，是去年11月在英國格拉斯哥舉辦的COP26氣候大會的關鍵行動之一。
該倡議旨在籌集5億美元，在未來五年，用于保護約占全球熱帶森林面積10%的剛果盆地森林、泥炭地等重要碳彙 [34]。 作為回報，剛果民主共和國也承諾公布所有伐木合同的審計結果，加強對破環森林的非法合同的審查。不過今年2月，有媒體質疑，相關承諾并未落實 [35]。
也是在COP26期間，包括中國在内、覆寫全球森林面積90%的141個國家簽署了《關于森林和土地利用的格拉斯哥上司人宣言》，承諾共同努力到2030年阻止和扭轉森林減少與土地退化。
可以說，保護森林已是全球公認的、應對氣候變化的優先事項。而政策幹預的有效性也早已有所顯現。例如，保護現有森林方面，巴西通過立法、建立監測體系等方式，成功在2004年到2012年間降低了亞馬孫的森林砍伐。而近幾年的政策松動，再次導緻相關砍伐率的上升 [36]。 森林恢複方面，中國近幾十年來的退耕還林等政策也起到了明顯效果 [37]，中國南方地區采取的，在農業活動的邊緣地區精細化造林的措施，也産生了短期的碳儲存 [38]。
2021-2030年，是中國逐漸轉型、完成 “碳達峰” 氣候承諾的十年，是全球應對氣候變化、減緩溫室氣體排放的關鍵十年，同時也是聯合國 “生态系統恢複的十年”。
如不采取減排措施、應對氣候變化，森林與人類都将面對更多未知的風險和傷害；而保護現有森林、選擇更科學高效的方式恢複森林，或許可以幫我們解鎖一個更樂觀的未來。讓森林肆意地為自己下雨，讓河流繼續飛。
緻謝：感謝加利福尼亞大學伯克利分校博士生馮豔蕾對本文的讨論。
“作者簡介
吳雨濃，中外對話氣候變化戰略傳播官。
”
參考文獻：
1. U. P schl, S. T. Martin, B. Sinha, Q. Chen, S. S. Gunthe, J. A. Huffman, S. Borrmann, D. K. Farmer, R. M. Garland, G. Helas, J. L. Jimenez, S. M. King, A. Manzi, E. Mikhailov, T. Pauliquevis, M. D. Petters, A. J. Prenni, P. Roldin, D. Rose, J. Schneider, H. Su, S. R. Zorn, P. Artaxo, M. O. Andreae. Rainforest Aerosols as Biogenic Nuclei of Clouds and Precipitation in the Amazon. Science 17 September 2010: Vol. 329. no. 5998, pp. 1513-1516. DOI: 10.1126/science.1191056
2. An undamaged Amazon produces its own clouds and rain,https://news.mongabay.com/2010/09/an-undamaged-amazon-produces-its-own-clouds-and-rain/
3. lying Rivers – how forests affect water availability downwind and not just downstream, FAO, https://www.fao.org/in-action/forest-and-water-programme/news/news-detail/ar/c/1190278/
4. 在亞馬遜，仰望“飛翔的河流”，https://mp.weixin.qq.com/s/LWUXHfaOXBhSUDhDq-2DoA
5. Hua F., Bruijnzeel L. A., Meli P., Martin P. A., Zhang J., Nakagawa S., Miao X., Wang W., McEvoy C., Pe a-Arancibia J. L., Brancalion P. H. S., Smith P., Edwards D. P., Balmford A. The biodiversity and ecosystem service contributions and trade-offs of forest restoration approaches. Science, 10.1126/science.abl4649 (2022).
6. Science | 北京大學保護生态學團隊在《科學》發表長文，北京大學生态研究中心，https://mp.weixin.qq.com/s/Wu5f3W3LlH6PdbUq34b8tg
7. Lewis, S. L., Wheeler, C. E., Mitchard, E. T. A., & Koch, A. (2019). Restoring natural forests is the best way to remove atmospheric carbon. Nature, 568(7750), 25–28. doi:10.1038/d41586-019-01026-8
8. IPCC,《氣候變化與土地特别報告》，https://www.ipcc.ch/srccl/
9. Li, Y., Zhao, M.,Motesharrei, S., Mu, Q., Kalnay, E., & Li, S. (2015). Local cooling and warming effects of forests based on satellite observations. Nature Communications, 6, 1–8.https://doi.org/10.1038/ncomms7603
10. https://mp.weixin.qq.com/s/L66kAJnrg25niHW0LeKJJA
11. Science | 北京大學保護生态學團隊在《科學》發表長文，北京大學生态研究中心，https://mp.weixin.qq.com/s/Wu5f3W3LlH6PdbUq34b8tg
12. Poorter, L., Bongers, F., Aide, T. M., Almeyda Zambrano, A. M., Balvanera, P., Becknell, J. M., … Chazdon, R. L. (2016). Biomass resilience of Neotropical secondary forests. Nature, 530(7589), 211–214. doi:10.1038/nature16512
13. 森林是應對氣候變化問題的萬靈藥嗎？https://mp.weixin.qq.com/s/L66kAJnrg25niHW0LeKJJA
14. IPCC,《氣候變化與土地特别報告》，https://www.ipcc.ch/srccl/
15. Seidl, R., Thom, D., Kautz, M., Martin-Benito, D., Peltoniemi, M., Vacchiano, G., … Reyer, C. P. O. (2017). Forest disturbances under climate change. Nature Climate Change, 7(6), 395–402. doi:10.1038/nclimate3303
16. IPCC,《氣候變化2022：影響、适應與脆弱性》，https://www.ipcc.ch/report/ar6/wg2/
17. 聯合國環境規劃署，《2022年前沿報告：噪音、火災和物候不比對》，https://www.unep.org/zh-hans/resources/2022nianqianyanbaogaozaoyinhuozaihewuhoubupipei
18. Chaplin-Kramer, R., Ramler, I., Sharp, R. et al. Degradation in carbon stocks near tropical forest edges. Nat Commun 6, 10158 (2015). https://doi.org/10.1038/ncomms10158
19. 在2014年的第五次IPCC評估報告中，研究者提出四條典型溫室氣體濃度路徑（RCPs）作為對未來氣候的情景預估。其中RCP2.6路徑模拟的是到2100年全球溫度較工業化時代前上升2攝氏度以内的情景，RCP8.5路徑模拟的是到2100年溫升5攝氏度的情景。
20. Zhu, K., Zhang, J., Niu, S., Chu, C., & Luo, Y. (2018). Limits to growth of forest biomass carbon sink under climate change. Nature Communications, 9(1). doi:10.1038/s41467-018-05132-5
21. In-depth Q&A: The IPCC’s special report on climate change and land，https://www.carbonbrief.org/in-depth-qa-the-ipccs-special-report-on-climate-change-and-land
22. Forest Carbon Stocks, World Resource Institute, https://research.wri.org/gfr/biodiversity-ecological-services-indicators/forest-carbon-stocks
23. A Large and Persistent Carbon Sink in the World’s Forests，https://www.science.org/doi/10.1126/science.1201609
24. Hubau, W., Lewis, S.L., Phillips, O.L. et al. Asynchronous carbon sink saturation in African and Amazonian tropical forests. Nature 579, 80–87 (2020). https://doi.org/10.1038/s41586-020-2035-0
25. Feng, Y., Zeng, Z., Searchinger, T.D. et al. Doubling of annual forest carbon loss over the tropics during the early twenty-first century. Nat Sustain (2022). https://doi.org/10.1038/s41893-022-00854-3
26. Brinck, K., Fischer, R., Groeneveld, J., Lehmann, S., Dantas De Paula, M., Pütz, S., … Huth, A. (2017). High resolution analysis of tropical forest fragmentation and its impact on the global carbon cycle. Nature Communications, 8, 14855. doi:10.1038/ncomms14855
27. Gatti, L.V., Basso, L.S., Miller, J.B., Gloor, M., Gatti Domingues, L., Cassol, H.L. et al. (2021). Amazonia as a carbon source linked to deforestation and climate change. Nature 595(7867), 388-393. https://doi.org/10.1038/s41586-021-03629-6
28. 聯合國環境規劃署，《2022年前沿報告：噪音、火災和物候不比對》，https://www.unep.org/zh-hans/resources/2022nianqianyanbaogaozaoyinhuozaihewuhoubupipei
29. Boulton, C.A., Lenton, T.M. & Boers, N. Pronounced loss of Amazon rainforest resilience since the early 2000s. Nat. Clim. Chang. 12, 271–278 (2022). https://doi.org/10.1038/s41558-022-01287-8
30. Qin, Y., Xiao, X., Wigneron, J.-P., Ciais, P., Brandt, M., Fan, L., … Moore, B. (2021). Carbon loss from forest degradation exceeds that from deforestation in the Brazilian Amazon. Nature Climate Change, 11(5), 442–448. doi:10.1038/s41558-021-01026-5
31. Hubau, W., Lewis, S.L., Phillips, O.L. et al. Asynchronous carbon sink saturation in African and Amazonian tropical forests. Nature 579, 80–87 (2020). https://doi.org/10.1038/s41586-020-2035-0
32. Endangered African montane forests could be a key ‘carbon store’, scientists say，Carbon Brief, https://www.carbonbrief.org/endangered-african-montane-forests-could-be-a-key-carbon-store-scientists-say
33. Cuni-Sanchez, A., Sullivan, M.J.P., Platts, P.J. et al. High aboveground carbon stock of African tropical montane forests. Nature 596, 536–542 (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-03728-4
34. COP26: Landmark $500 million agreement launched to protect the DR Congo’s forest，
https://www.un.org/africarenewal/magazine/december-2021/cop26-landmark-500-million-agreement-launched-protect-dr-congo%E2%80%99s-forest
35. https://news.sky.com/story/climate-change-deal-to-help-end-deforestation-misses-first-deadline-just-months-after-it-was-signed-at-cop26-12509459
36. Guedes Pinto, L.F., Voivodic, M. Reverse the tipping point of the Atlantic Forest for mitigation. Nat. Clim. Chang. 11, 364–365 (2021). https://doi.org/10.1038/s41558-021-01035-4
37. Chen, C., Park, T., Wang, X., Piao, S., Xu, B.,Chaturvedi, R.K., Fuchs, R., Brovkin, V., Ciais, P., Fensholt, R. and T mmervik, H., 2019. China and India lead in greening of the world through land-use management. Nature sustainability, 2(2),p.122.
38. Tong, X., Brandt, M., Yue, Y. et al. Forest management in southern China generates short term extensive carbon sequestration. Nat Commun 11, 129 (2020).https://doi.org/10.1038/s41467-019-13798-8
制版編輯|姜絲鴨