序列記憶如何在大腦中存儲？中國科學家記錄猕猴大腦運作，提出新見解。
人類大腦無時無刻不在處理序列資訊，不論是語言溝通、動作實施還是情景記憶，本質上都涉及對時序資訊的表征。
而另一方面，序列的執行需要一定時間，大腦需要在應用時序資訊之前記住整個序列。比如，我們要在問路時記住指路人給出的一系列方向，學新的舞蹈時記住一連串動作。在這些情況下，不僅單個内容需要被記住，它們之間的順序也不能被混淆。
論文封面
2022年2月11日淩晨2點，《Science》期刊以長文形式發表了題為《序列工作記憶在猕猴前額葉表征的幾何結構》的研究論文。該研究由中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心（神經科學研究所）、中國科學院靈長類神經生物學重點實驗室王立平研究組，上海腦科學與類腦研究中心闵斌副研究員和北京大學生命科學學院唐世明課題組合作完成。
在該研究中，科學家訓練猕猴記憶由多個空間位置組成的序列，記錄猕猴大腦前額葉皮層的神經元活動。
研究人員發現，神經元以群體編碼的形式表征了序列中的每一個空間位置，并在這些表征中發現了類似的環狀幾何結構。該研究推翻了經典序列工作記憶模型的關鍵假設，為了解神經網絡如何進行符号表征這一難題提供了新的見解。
猴子腦中的“三塊螢幕”
2月11日上午，王立平研究員介紹，人類一般有兩種思考模式，分為直覺、情緒性的，和深思熟慮邏輯性的，而後者依靠的就是工作記憶。這一過程由兩部分組成，分别是資訊保持和資訊操作。而他們研究組的科學問題正開始于此——序列記憶如何在大腦中存儲的？
認知心理學家們早在19世紀初就開始思考序列資訊的表征方式，序列資訊編碼也被認為是人類語言句法結構的前提，機器學習領域對序列翻譯的探索更是催生了如今大顯身手的Transformer模型。但是，對于具有時序資訊記憶的大腦神經編碼機制，人們仍知之甚少。
猕猴是演化上最接近人類的模式動物，為了探究時序記憶編碼問題，研究人員訓練猕猴記憶由多個位置點組成的空間序列。
猕猴空間序列記憶任務
在任務中，猕猴面前的螢幕上會依次閃現三個不同的點，猕猴需要在幾秒鐘之後将這些點按之前呈現的順序彙報出來。在彙報前的幾秒記憶保持期内，空間序列的資訊便以工作記憶的形式被暫時儲存在大腦中。
為了記錄大腦神經元群體在猕猴進行任務時的活動狀态，研究人員對工作記憶的大學營——外側前額葉皮層進行了雙光子鈣信号成像。
大腦如何在記憶期内同時表征序列中多個資訊呢？研究人員猜想猕猴的大腦中也有一塊“螢幕”，猕猴可以把出現過的點記在這個螢幕上。可如果三個點同時在記憶保持期内顯示在了這個螢幕上，每個點的次序又該如何展現呢？猕猴的大腦裡面是否會同時存在三塊不同的螢幕？這樣每個螢幕隻需要記下一個點的資訊，而且螢幕之間不會互相幹擾。
序列記憶在神經高維向量空間的表征
對此，研究人員分析了鈣成像獲得的高維資料，發現可以在高維向量空間裡面找到每個次序的資訊所對應的二維子空間，即找到其對應的“螢幕”。在每個子空間内，不同的點所對應的空間位置與真實視覺刺激的環狀結構保持了一緻。而且，不同次序所對應的子空間接近互相正交，說明大腦确實用到了三塊不同的螢幕來表征序列資訊。
為了進一步探究大腦是否總是用相同的這幾塊“螢幕”記憶不同類型的空間序列，研究人員對資料做了解碼分析，即運用機器學習方法訓練線性分類器來區分不同次序上的空間資訊。比如，用猕猴正确應答時的神經元群體活動訓練解碼器，可以在部分做對的序列裡面取得較好的解碼效果。這些結果提示了用于編碼次序的“螢幕”是穩定通用的。
研究人員還發現，不同次序的子空間之間共享了類似的環狀結構，隻是環的半徑大小會随次序的增加而減小。一個可能的解釋是，次序靠後的資訊所配置設定到的注意資源更少，導緻對應的環變小、區分度降低。這一結構也對應了序列記憶的行為表現，例如我們日常生活中如果記憶的内容越多，越往後的資訊便更容易出錯。
該發現也可總結為在群體水準的空間資訊編碼幾何結構受時序調制的性質。有意思的是，這種性質并不完全适用于單個神經元水準，而單神經元活動的增強調制正是經典序列工作記憶模型的關鍵假設，提示了序列記憶的編碼應更加關注群體神經元性質。
研究團隊工作照
研究者：推翻經典序列工作記憶模型的關鍵假設
王立平用交響樂團的演奏來類比記憶中神經元的群體編碼，每個演奏者都是一個神經元。研究組對次序子空間是如何在單個神經元上實作的進行挖掘，例如“是否有演奏者參與多首交響曲”，或者“演奏者是否以相同的方式參與”等。研究結果表明，有顯著數量的演奏者以非常不同的方式參與不同交響曲，而這也推翻了經典序列工作記憶模型的關鍵假設，即以往認為的不同神經元總以同樣的方式參與資訊存儲的工作。
該研究第一次在群體神經元水準闡釋了序列工作記憶的計算和編碼原理，也為神經網絡如何進行符号表征這一難題提供了新的思路。
上世紀80年代，人工智能領域就有研究者提出張量乘積這一概念來實作神經網絡對符号結構的表征，但其如何在神經網絡層面自然湧現一直沒有被很好的解決。序列工作記憶的神經表征正好對應了将該符号表征由對應次序的子空間嵌入到高維向量空間中，同時支援了下遊神經網絡對符号結構資訊的線性讀取。
中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心王立平研究組博士後謝洋和研究助理胡沛烑為論文共同第一作者，研究助理李俊汝、博士生陳靜文和北京大學研究所學生宋衛彬在課題的不同階段作出了貢獻。法國國家健康與醫學研究院Stanislas Dehaene教授、紐約大學汪小京教授和中科院腦智卓越中心楊天明研究員參與本研究。中科院、基金委、科技部和上海市政府資助了本工作。
據著名神經科學和生物實體學家郭愛克院士評價，這篇論文的創新性在于以猕猴的序列學習為對象，設計了時間和空間資訊兩個線索共存的實驗範式，發現了高維神經元狀态空間可以分解為多個二維子空間之和，進而揭示了序列資訊的工作記憶在猕猴前額葉皮層表征的簡單幾何結構。這個發現揭示了序列資訊編碼利用了降維原則，進而降低了神經計算複雜性。此外，郭愛克院士指出，這篇論文将對受腦啟發的人工智能研究發生影響。