二零二二壬寅年，是作者在上海自然博物館工作的第二輪虎年。記得上一輪虎年（二零一零年），作者策展了“華夏虎嘯”特展，那個展覽融入了作者自己研究虎的一些成果。十二年過去了，作者在虎的研究中又有什麼新果實可以與大家分享呢？
首先，虎無論在中、西方文化中都占據重要地位。在大陸道教文化中虎是重要神獸，代表陰。在大唐開國皇帝，唐代唯一一位信奉道教的帝王，唐高祖李淵的獻陵，就有兩對巨大的石虎作為守護神獸。
獻陵石虎
其次，虎又是自然保護的旗艦物種、科研領域的熱門物種。
虎是如此地令人着迷，在人類思想、智慧中具有舉足輕重的地位。有鑒于此，作者想從科學、文化和藝術三個視角來诠釋虎這個生肖。
虎年說虎，先說說科學裡的虎。
科學裡的虎
人類對虎的研究，自十九世紀博物學興起，内容涵蓋分類、形态、解剖、細胞生化、生态行為、起源進化、分子遺傳，至今都沒有止步。
那麼今天科學領域人們最關心的研究内容是什麼呢？歸納起來，有兩個方向。第一個是虎的進化，要回答的問題有：虎從何而來？在現代處于這個物種進化史的什麼階段？
第二個是虎的地理亞種與地理種群的種系發育。比如，脍炙人口的東北虎與華南虎，華南虎與東南亞、印度的虎，它們之間究竟有沒有差異？野外華南虎已經滅絕，保護全部依賴人工圈養種群，而長期近親繁殖導緻籠養華南虎種群處于高度瀕危的狀态。華南虎究竟是獨立的亞種？還是與東南亞、印度的虎一樣？是以，虎的進化與虎地理亞種研究，歸根結底又是人類制定保護、管理野生虎與圈養虎的基礎。
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那麼科學的虎，先從虎的進化開始。
豹屬的發生與虎的起源
要弄明白虎的起源，就必須要了解虎的近緣種以及虎與這些近親之間的系統發生關系。虎在分類上屬于豹屬，這個屬除了虎以外，還有雪豹（）、美洲豹（）、獅（）和豹（）。
豹屬
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它們所具有一系列共有的解剖特征是其他貓科所不具備的：如舌骨未完全骨化而以伸縮性強的筋腱連接配接，這個特征能使老虎、獅子發出震耳欲聾的吼聲。此外，它們的頭骨狹長、面顱增長(約占顱全長的50-60%)、吻部粗壯、腦顱在比例上較小、具有強大的矢狀嵴、人字嵴、顱基軸幾乎為水準狀。
這些看似枯燥的解剖學特征，在研究虎的進化中卻格外重要。因為地史上所發現的化石，都是骨骼、牙齒等硬組織，而化石是研究進化的重要證據。是以，弄清楚虎、豹、獅頭骨、牙齒的特征，是研究虎的化石材料的基礎。
貓科系統發育圖
2006年Johnson等在Science發表了用分子生物種研究現代貓科種系發育的成果。該研究認為豹屬或豹族為貓科最早分化出來的支系，在大約晚中新世從貓科基幹中分出，距今有6百至8百萬年曆史。但這個假說缺乏古生物證據支援。
迄今最早的可能為豹族的化石，是西藏劄達盆地所發現的西藏布氏豹，，古地磁測試顯示其發現地層距今約4.42百萬年（MYA），屬于晚中新世至早上新世。基于形态學與基因組資料的全資料矩陣（total evidence），表明布氏豹與現生雪豹關系密切，而與虎、獅、豹等關系較遠。
雪豹
而在形态上更符合豹屬特征的化石，為東非萊托裡Laotie上新世地層的材料，距今約3.5百萬年。由于發現的化石過于破碎，古生物學家難以将它們鑒定到具體種。是以，豹屬的進化史，基于分子生物學的種系發育時間，與化石相佐證的對應證據，有整整2至3個百萬年的空白，進化上稱為Ghost lineage。
雖然最近古生物學家又在歐洲發現了年代更早的可能屬于豹屬的化石，但同樣是由于标本過于殘缺而難以鑒定到種。是以，豹屬真正的進化起點，可能隻有3百萬年左右。
古中華虎
讀者不禁要問，那老虎的祖先究竟是什麼呢？脍炙人口的劍齒虎是不是虎的祖先？
首先，劍齒虎雖然是貓科，但它與虎的親緣關系，比虎與家貓的還要遙遠。它代表着一大群以上犬齒側扁為主要特征的貓科的統稱。雖然某些類群無論在體型（如巴氏劍齒虎）、甚至頭骨、牙齒上與虎類似（如恐貓），但實際上與虎沒有親緣關系。
恐貓
那麼在地史中，與虎可能有密切關系的，古中華虎（）算一個。
首先這個種是Zdansky 在1924年依據烏普薩拉大學的格氏藏品所命名的。标本的産地為出産三趾馬骸骨紅黏土層的河南渑池Loc39。遺憾的是，對這個層位一直未有準确的測定，是以對古中華虎的年代還弄不清楚。一般把它視為早更新世。
根據描述，古中華虎的正型标本為一個年輕個體的頭骨，兼具虎、獅的特征，最後根據尺寸，Zdansky認為它與豹更接近。1967年德國的貓科動物專家Hemmer研究了Zdansky提供的古中華虎正型标本的模型，運用比較解剖學與回歸分析對比了現生的蘇門虎、東非獅和東非豹，認為古中華虎的許多特征與虎接近，可能為虎的祖先。
古中華虎正型标本
2009年，作者請Hemmer幫助測量了當年他發表論文的模型，并對比了5百多個現生豹屬（虎、美洲豹、獅、豹）的頭骨測量資料，用數值分析重新研究古中華虎的分類地位。作者的研究結果表明在形态計量學角度，古中華虎更接近豹而非虎。是以，稱古中華豹更合适。
但論文在同行評審中，審稿人Lars Werdelin提出，沒有研究古中華虎的原始标本，所測量的資料有誤差為理由而拒稿。Lars Werdelin是世界著名的研究古食肉目的大家，對鬣狗、恐貓和歐、非洲的新近紀食肉類分類有很大貢獻。他不僅以研究出色出名，而且對同行評議的苛刻也一樣聞名！
Lars Werdelin對作者說，古中華虎正型标本就放在他的辦公桌上，他很吃驚這個标本居然還被複制過模型。當年Zdansky提供給Hemmer的模型可能是在烏普薩拉大學的時候所複制（後來格氏藏品全部移存到瑞典自然曆史博物館）。
雖然Lars Werdelin對作者的論文提出苛刻的意見，但他還是慷概地幫助測量了古中華虎正型标本。後來作者讓另一個同行去Lars Werdelin處拍攝了正型标本的高清照片。最後作者的論文在英國的Mammal Review發表。
古中華虎複原圖
雖然曆經反複，但作者的結果依舊表明古中華虎更與豹接近。Lars Werdelin告訴他，在美國還有古中華虎的新标本未被研究發表，他迫不及待地要赴美國去看，作者的美國之行有什麼結果呢？這就引出了另一個，更明确是虎祖先的物種———龍擔虎。
龍擔虎
2004年邱占祥院士出版了一部甘肅龍擔早更新世哺乳動物群的專著，裡面記述了一件産自龍擔的豹屬上颌化石。由于這件标本的牙齒尺寸與古中華虎正型标本非常接近，邱院士将它歸入古中華虎。作者在2007年專門赴中科院古脊椎動物與古人類研究所（IVPP）去研究這件化石，同時也研究了大陸其他地區所發現的化石虎。
龍擔虎副模
當Lars Werdelin告訴作者在美國還有更完整的古中華虎頭骨材料，他當時既意外又興奮。2010年他在Larry Martin, John Babiarz陪同下研究了這個完整的頭骨。
龍擔虎正模
當作者第一眼看到它時，就發現它與古中華虎正型标本不一樣。首先它的“老虎”特征更顯著：鼻骨、前鼻孔形态、額骨與現代虎非常相似，具有非常粗壯的上颌和發達的犬齒，着生犬齒的上、下颌隆凸也非常發達。它究竟是古中華虎還是另一個更可能是虎直接祖先的物種？
作者（黃骥）與龍擔虎正模
帶着這個問題，作者與蘇格蘭國立博物館的Andrew Kitchener、丹麥奧爾堡大學的Per Christiansen共同研究了這件材料（簡稱BIOPSI 00177）。
Andrew Kitchener是用傳統形态學研究現生貓科分類的大家，Per Christiansen擅長用數理分析研究古食肉類功能形态，又積累了歐洲各大博物館、大學所檢視研究的現生和化石貓科材料，作者和他們共同組隊來研究。
依據頭骨牙齒性狀矩陣，計算得到的龍擔虎與更新世早期豹屬與現代豹屬的支序系統樹
作者及其研究團隊對比研究了古中華虎正型标本、IVPP的上颌、BIOPSI 00177、2個歐亞美洲豹（Panthera gombaszoegensis）、5個洞獅（Panthera spelaea）、14個美洲獅（Panthera atrox）和六百個現代虎、雪豹、美洲豹、獅、豹頭骨。
他們運用支序系統學、幾何形态學、數值分析等綜合方法，發現BIOPSI 00177在頭骨外形與現生虎類似、數值尺寸則介于虎與美洲豹之間，而古中華虎則與現生豹非常類似。支序系統學分析顯示BIOPSI 00177與虎為姐妹群。
龍擔虎正模與現代豹屬頭骨外形的幾何形态學分析
BIOPSI 00177在牙齒細節特征上（犬齒長寬比、前臼齒、裂齒各齒尖比值）也更接近虎。此外，BIOPSI 00177的咬力測算下來也相當高。由于發現IVPP上颌材料的層位古地磁測定為2.55至2.15百萬年，BIOPSI 00177的産地也為龍擔，這二件材料應該是同一層位。
是以，BIOPSI 00177的年齡距今至少為2百萬年。與古中華虎相比，它更可能為現生虎的祖先。他們把它命名為一個新種——龍擔虎。2011年作者及其研究團隊在美國公共圖書館綜合PLoS One 發表了這項研究成果。
龍擔虎的複原圖
更新世的虎
雖然我們解讀了古中華虎、龍擔虎，但虎的大繁盛卻是在更新世。作者在中科院古脊椎動物與古人類研究所（IVPP）研究了大陸各地所發現的虎化石，有陝西藍田、雲南西疇、廣西柳城巨猿洞和北京周口店、山頂洞，其中北京周口店和廣西巨猿洞的材料還是當年裴文中先生所發表過的。
陝西藍田早更新世的虎（發現時與藍田猿人頭蓋骨黏在一起），材料為一個頭骨的前半部和下颌骨前部。無論在形态上還是尺寸上，都已經與現代虎無異。
藍田虎标本
雲南西疇虎的材料為一些零星的牙齒（犬齒和臼齒）、廣西柳城虎的材料幾乎全部為裂齒。在大陸著名的中更新晚期（距今大約35萬年）的北京人遺址周口店，也發現數量衆多的虎，當年裴文中先生在發表周口店食肉類專著中就提到曾發現幾十個個體的頭骨、牙齒、肢骨甚至骨骼。
周口店虎不僅外形與現代虎一樣，而且尺寸更大。印象特别深刻的是有一件殘破的頭骨局部，它的尺寸要比現生最大的東北虎、印度虎雄性個體更大，但頭骨特征卻顯示雌性的特征。
周口店虎标本
可以想象，如果比雌性大三分之一的雄虎，周口店虎有多大！Hooijer研究了美國紐約自然博物館所藏的四川萬縣中更新世鹽井溝的虎，材料有完整的頭骨和肢骨。
四川萬縣虎與現代華南虎對比
通過與現代東北虎、爪哇等地的虎比較，也發現更新世的虎體型要比現代虎更大，後肢骨也更粗壯。到了更新世晚期、甚至是全新世安陽殷墟所發現的虎，都已經和現代虎一樣。此外，除了大陸，在爪哇的早、中更新世地層也發現了不少虎的化石，其中有一件頭骨和下颌骨材料，是有史以來發現最巨大的。日本在晚更新世亦有虎的化石。
從所發現化石的分布地區，我們可以推斷，更新世虎的分布範圍已經涵蓋了東亞和東南亞，并且無論在地理擴散還是形态上，都達到了虎這個物種的巅峰。
進化規律
在2010年龍擔虎的研究中，作者以裂齒尺寸、下颌齒列長為數值名額，對比了更新世早期至全新世大陸各地的虎。發現虎的一個進化特點是體型增大，特别是在中更新以後達到峰值。
虎的進化特點之一是體型增大
第二個特點是，就形态學來看，自龍擔虎到更新世、全新世乃至現代虎，雖然在頭骨、牙齒、甚至肢骨上有少量變化，但總體上其形态的變化并不特别顯著。龍擔虎已經具備了現代虎的“進步硬體”特征：發達的犬齒和粗壯的吻、發達的大腦。歸納起來，自虎起源，曆經更新世至現代，它的進化規律是尺寸持續增大但形态上改變較少。這個有趣的現象，表明虎在發生的最初就已經是成功者。
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科學稽核：張恩迪，華東師範大學教授
編輯：送碗裡
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