蘋果是深受人們喜愛的大衆水果。它富含果膠和鋅、鈣等礦物質，有助于增強記憶力和注意力，維持骨骼、牙齒健康，使皮膚潤滑柔嫩。同時，蘋果酸能提高人體免疫力，并對治療尿毒症、高血壓等疾病有輔助作用。是以，蘋果享有“全方位健康果”的美譽。
其實，野生蘋果又小又酸，風味并不佳。它是如何走上“甜美風”路線，變成又大又香甜的栽培蘋果的？植物學家從基因入手，追蹤了蘋果風味的演化曆史。
野蘋果（①②）與栽培蘋果（③④）果實大小比較（作者供圖）
世界栽培蘋果源頭在天山
蘋果是薔薇科蘋果屬植物，該屬主要分布于北溫帶，包括亞洲、歐洲和北美洲，約有38種，中國約有30種，其中16種為我國特有。蘋果屬的大多數物種都集中于我國西南四川、雲南、貴州三省，故該地區被認為是蘋果屬植物起源演化中心。
除栽培蘋果外，其他蘋果屬物種通常被稱為海棠或野蘋果。野蘋果果實通常很小，直徑為1至4厘米，但天山山脈的野蘋果——塞威士蘋果果形較大，直徑最大可達6厘米。
我國有兩千多年的蘋果栽培史，“柰”是我國有文字記載最古老的品種，就是起源于新疆一帶的塞威士蘋果。而歐洲也很早就開始了蘋果栽培，有文字記載的蘋果品種可追溯到公元前三百年。
有趣的是，歐洲古老的釀酒蘋果與“柰”等東方古老的甜蘋果沒有發生過遺傳物質交流。這表明，這兩類古老品種可能起源于獨立馴化事件，有别于栽培蘋果來自東、西方野蘋果雜交後代的起源特征。該結果支援歐洲人在新石器時期時代至青銅時代，已經釀造蘋果酒并對當地野生蘋果進行馴化的觀點。
上世紀20年代，蘇聯著名植物學家瓦維諾夫發現，塞威士蘋果與栽培蘋果的形态特征非常相似，指出天山野果林是栽培蘋果的起源地。近年來，遺傳學家通過蘋果全基因組圖譜繪制和重測序研究，證明了塞威士蘋果是世界栽培蘋果的祖先：塞威士祖先種沿着絲綢之路傳播到歐洲後，與當地的野蘋果森林蘋果發生了雜交，經過改良和選育，培育出栽培蘋果，之後又傳入美洲、亞洲、大洋洲、非洲——近百年來，世界五大洲先後有了蘋果栽培。
“甜美”進化比“個兒大”簡單
水果的口感取決于可溶性糖和有機酸的組分與含量，它們與嗅覺系統識别的香氣共同決定了水果風味。在蘋果基因組中，果實酸度、有機酸組分以及山梨醇含量等風味性狀的馴化，多與單個主效基因位點的選擇有關，是以其“甜美化”呈現出相對簡單的進化特征。
近期，中國科學院武漢植物園聯合華中農業大學和山東農業大學在《分子植物》發表的研究成果，揭示了蘋果風味性狀的演化路線。
蘋果果實中可溶性糖組分以葡萄糖、果糖和蔗糖為主。栽培蘋果與野蘋果總糖平均含量差異不明顯，但野蘋果還積累較多的山梨醇，而栽培蘋果幾乎普遍不含山梨醇。
栽培蘋果果實中有機酸組分以蘋果酸為主，其含量占總酸的80%以上，而野蘋果同時積累蘋果酸和檸檬酸，這兩種酸的含量分别比栽培蘋果高3.8倍和60倍左右。這也是為何野蘋果比栽培蘋果要酸很多。
蘋果酸積累主要由Ma1基因控制，其功能缺失性突變是低酸性狀形成的主要原因。有趣的是，Ma1基因除控制蘋果果實中蘋果酸的積累外，還具有控制糖酸比的多效性，這表明Ma1基因在決定蘋果果實風味方面發揮着重要作用。而MdTDT則是控制檸檬酸含量的重要基因，該基因的變異與栽培蘋果成熟果實中檸檬酸含量極低有關。
遺傳學研究表明，MdSOT2是控制山梨醇含量的重要基因，它在野蘋果中高表達促進山梨醇大量積累，但它在栽培蘋果中表達水準普遍很低。不過，在“富士”及其衍生品種果實中，山梨醇卻是高水準積累的。已有研究表明，山梨醇不僅是延長水果貨架期的保鮮劑，而且其含量與蘋果甜度呈顯著正相關。是以，果實中山梨醇高水準積累可能是“富士”系列蘋果保存期限長、果實甜蜜多汁的部分原因。
果實大小是水果馴化過程中受選擇的一個重要性狀。不過，蘋果果實大小的改變對蘋果風味品質并不存在負面影響，大蘋果和小蘋果都可以很好吃。蘋果果實大小閱聽人多基因控制，它們經曆了多步聚合，才實作了栽培蘋果的大果特性。
作者：韓月彭
編輯：許琦敏