当脊椎动物从水中爬上陆地，展现在它们面前的是一个陌生的新世界。脊椎动物用四肢丈量大地，探索视线可及的平原与高山，生命即将席卷荒凉的大地！我们一直在探索脊椎动物早期直立行走的历史，最近科学家就利用仿生机器人再现了早期四足动物的行走模式，这项研究修正了我们对于四足动物行走起源的认知和理解。
高地上的两栖动物
图注：德国的哥达镇是一座传统风味很浓的小镇，图片来自网络
图注：哥达镇位于德国中部，图片来自网络
德国南部有一座名为哥达的小镇，这个小镇周围环绕着著名的图林根森林（thuringian forest）。从哥达镇向南20公里，有一个名为bromacker的采石场，采石场的地层属于二叠纪时期，地层中保存了大量2.9亿多年前的古老生命遗迹。
图注：正在采石场中寻找化石的古生物学家，图片来自网络
图注：采石场中发现的两栖动物化石，图片来自网络
1998年，古生物学家在bromacker采石场发现了一具化石（编号：mng 10181），化石保存的非常完整，四肢结构清晰可见。经过研究，古生物学家在《卡耐基自然历史博物馆快报》（bulletin of the carnegie museum of natural history）上发表了论文《来自德国中部早三叠世一新钝头龙类（钝头龙亚目）——柏氏山行龙》（a new diadectid (diadectomorpha), orobates pabsti, from the early permian of central germany）。山行龙的化石来自tambach formation，距今约2.9亿年前。
图注：山行龙的化石，图片来自网络
山行龙的属名“orobates”来自希腊语中的“oros”（意为“山脉”）和“bates”（意为“行走”），因为研究人员认为这种动物是在高地环境下活动的。山行龙的模式种名为柏氏山行龙（orobates pabsti），种名“pabsti”则是献给在研究采石场化石时做出杰出贡献的柏斯特（w. pabst）。尽管从化石上看，山行龙很像是爬行动物，但是它所在的钝头龙亚目其实是两栖动物的一个分支。
根据完整的化石判断，山行龙的体长可达1米，体重约4公斤。山行龙的脑袋较短，嘴中长有粗大的牙齿，以纤维较粗的植物为食。山行龙的身体较宽，尾巴细长，皮肤类似今天的大鲵。从骨骼上看，山行龙的四肢强壮，四肢上长有五个粗大的指头。参考今天的两栖动物之后，古生物学家认为山行龙在陆地上应该像今天的大鲵一样爬行，腹部是完全贴着地面的，因此在陆地上的运动能力受到了极大的限制。
图注：山行龙的化石线图，图片来自网络
图注：山行龙的早期复原，图片来自网络
图注：山行龙或许很像大鲵，图片来自网络
脚印与直立
图注：山行龙的足迹化石，图片来自网络
山行龙的化石非常完整，一起发现的还有它们的足迹化石。通过对于足迹化石的研究，古生物学家推翻了之前的推测，认为山行龙并不是腹部贴地爬行的，它们很可能具有直立的四肢结构。
图注：古生物学家正在对山行龙的化石进行扫描，图片来自网络
图注：对山行龙化石的三维骨骼重建，图片来自网络
正是由于足迹化石的发现，古生物学家开始重新考虑化石形成过程中岩层的变形和周围岩石保存的状态影响了化石原来的样子，这种影响是否妨碍了对山行龙解剖学的准确重建。通过三维重建，以微焦计算机断层扫描技术恢复山行龙碎片化的骨骼化石，进而评估其体重、重心和肩关节和髋关节的活动性。研究结果表明，山行龙很可能具有直立的四肢结构，而非之前推测的像大鲵一样贴着地面，其身体的重心位于髋关节和后肢上。
该研究发表在2015年9月的《plos one》杂志上，名为《对于基干羊膜动物柏氏山行龙（钝头龙类）的三维骨骼重建：重量、重心和关节流动性分析》（a three-dimensional skeletal reconstruction of the stem amniote orobates pabsti (diadectidae): analyses of body mass, centre of mass position, and joint mobility）。
图注：山行龙直立姿态的三维骨骼重建，图片来自网络
图注：直立行走的山行龙骨骼重建模型，图片来自网络
图注：山行龙的足迹表明其应该是直立行走的，图片来自网络
用机器人复活山行龙
图注：柏林洪堡大学的进化生物学家john nyakatura，图片来自网络
古生物学家的研究已经表明山行龙具有四肢直立行走的步态，但是这种步态到底是如何运行的，又是如何留下相匹配的脚印的，细节依然成迷。为了揭开其中的奥秘，来自柏林洪堡大学的进化生物学家john nyakatura与位于洛桑的瑞士联邦理工学院的机器人专家kamilo melo等人组成了研究团队，他们将古生物学、生物力学、计算机模拟、动物活体演示和仿生机器人结合起来，制造了一个山行龙仿生机器人，这个机器人名为“orobot”。
图注：orobot，图片来自网络
图注：orobot俯视图，图片来自网络
orobot看上去很粗糙，其实非常精密，它以山行龙的骨骼为基础研制，整条脊柱中有八个驱动关节，能够实现脊椎的自然弯曲，每条腿上有五个驱动器，能够模拟不同的运动形态。在试验之中，研究人员让orobot采用了多种步态行走，其中的四肢直立行走、尾巴不拖地的模式留下的脚印与足迹化石完美吻合，证明它们行走时像今天的凯门鳄一样。
图注：正在进行测试的orobot，图片来自网络
图注：orobot（上）与山行龙的骨架（下）显示图，图片来自网络
图注：orobot的脚印与足迹化石吻合，图片来自网络
关于orobot的相关研究发表在2019年1约的《自然》杂志上，论文名为《基底羊膜动物的逆向工程运动研究》（reverse-engineering the locomotion of a stem amniote）。这项研究的意义在于证明了早期四足动物（两栖动物）直立行走的时间早于我们之前的研究，这种高级的直立行走模式在羊膜动物出现之前就已经存在了，而且山行龙所在的类群与羊膜动物有着很近的演化关系，所以羊膜动物直立行走并不是独立演化出来的，而是继承自两栖动物。
结论
使用仿生机器人来复原和研究古生物是一项创举，这项研究本身证明早期陆生脊椎动物适应环境和运动演化的速度比我们预期要快得多，而仿生机器人与古生物学的结合在未来探索地球生命演化中会有更为广阔的应用前景。
参考资料：
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图片 / 网络（侵删）
文字 / 江氏小盗龙（江泓）
排版 / 江氏小盗龙