當脊椎動物從水中爬上陸地，展現在它們面前的是一個陌生的新世界。脊椎動物用四肢丈量大地，探索視線可及的平原與高山，生命即将席卷荒涼的大地！我們一直在探索脊椎動物早期直立行走的曆史，最近科學家就利用仿生機器人再現了早期四足動物的行走模式，這項研究修正了我們對于四足動物行走起源的認知和了解。
高地上的兩栖動物
圖注：德國的哥達鎮是一座傳統風味很濃的小鎮，圖檔來自網絡
圖注：哥達鎮位于德國中部，圖檔來自網絡
德國南部有一座名為哥達的小鎮，這個小鎮周圍環繞着著名的圖林根森林（thuringian forest）。從哥達鎮向南20公裡，有一個名為bromacker的采石場，采石場的地層屬于二疊紀時期，地層中儲存了大量2.9億多年前的古老生命遺迹。
圖注：正在采石場中尋找化石的古生物學家，圖檔來自網絡
圖注：采石場中發現的兩栖動物化石，圖檔來自網絡
1998年，古生物學家在bromacker采石場發現了一具化石（編号：mng 10181），化石儲存的非常完整，四肢結構清晰可見。經過研究，古生物學家在《卡耐基自然曆史博物館快報》（bulletin of the carnegie museum of natural history）上發表了論文《來自德國中部早三疊世一新鈍頭龍類（鈍頭龍亞目）——柏氏山行龍》（a new diadectid (diadectomorpha), orobates pabsti, from the early permian of central germany）。山行龍的化石來自tambach formation，距今約2.9億年前。
圖注：山行龍的化石，圖檔來自網絡
山行龍的屬名“orobates”來自希臘語中的“oros”（意為“山脈”）和“bates”（意為“行走”），因為研究人員認為這種動物是在高地環境下活動的。山行龍的模式種名為柏氏山行龍（orobates pabsti），種名“pabsti”則是獻給在研究采石場化石時做出傑出貢獻的柏斯特（w. pabst）。盡管從化石上看，山行龍很像是爬行動物，但是它所在的鈍頭龍亞目其實是兩栖動物的一個分支。
根據完整的化石判斷，山行龍的體長可達1米，體重約4公斤。山行龍的腦袋較短，嘴中長有粗大的牙齒，以纖維較粗的植物為食。山行龍的身體較寬，尾巴細長，皮膚類似今天的大鲵。從骨骼上看，山行龍的四肢強壯，四肢上長有五個粗大的指頭。參考今天的兩栖動物之後，古生物學家認為山行龍在陸地上應該像今天的大鲵一樣爬行，腹部是完全貼着地面的，是以在陸地上的運動能力受到了極大的限制。
圖注：山行龍的化石線圖，圖檔來自網絡
圖注：山行龍的早期複原，圖檔來自網絡
圖注：山行龍或許很像大鲵，圖檔來自網絡
腳印與直立
圖注：山行龍的足迹化石，圖檔來自網絡
山行龍的化石非常完整，一起發現的還有它們的足迹化石。通過對于足迹化石的研究，古生物學家推翻了之前的推測，認為山行龍并不是腹部貼地爬行的，它們很可能具有直立的四肢結構。
圖注：古生物學家正在對山行龍的化石進行掃描，圖檔來自網絡
圖注：對山行龍化石的三維骨骼重建，圖檔來自網絡
正是由于足迹化石的發現，古生物學家開始重新考慮化石形成過程中岩層的變形和周圍岩石儲存的狀态影響了化石原來的樣子，這種影響是否妨礙了對山行龍解剖學的準确重建。通過三維重建，以微焦計算機斷層掃描技術恢複山行龍碎片化的骨骼化石，進而評估其體重、重心和肩關節和髋關節的活動性。研究結果表明，山行龍很可能具有直立的四肢結構，而非之前推測的像大鲵一樣貼着地面，其身體的重心位于髋關節和後肢上。
該研究發表在2015年9月的《plos one》雜志上，名為《對于基幹羊膜動物柏氏山行龍（鈍頭龍類）的三維骨骼重建：重量、重心和關節流動性分析》（a three-dimensional skeletal reconstruction of the stem amniote orobates pabsti (diadectidae): analyses of body mass, centre of mass position, and joint mobility）。
圖注：山行龍直立姿态的三維骨骼重建，圖檔來自網絡
圖注：直立行走的山行龍骨骼重模組化型，圖檔來自網絡
圖注：山行龍的足迹表明其應該是直立行走的，圖檔來自網絡
用機器人複活山行龍
圖注：柏林洪堡大學的進化生物學家john nyakatura，圖檔來自網絡
古生物學家的研究已經表明山行龍具有四肢直立行走的步态，但是這種步态到底是如何運作的，又是如何留下相比對的腳印的，細節依然成迷。為了揭開其中的奧秘，來自柏林洪堡大學的進化生物學家john nyakatura與位于洛桑的瑞士聯邦理工學院的機器人專家kamilo melo等人組成了研究團隊，他們将古生物學、生物力學、計算機模拟、動物活體示範和仿生機器人結合起來，制造了一個山行龍仿生機器人，這個機器人名為“orobot”。
圖注：orobot，圖檔來自網絡
圖注：orobot俯視圖，圖檔來自網絡
orobot看上去很粗糙，其實非常精密，它以山行龍的骨骼為基礎研制，整條脊柱中有八個驅動關節，能夠實作脊椎的自然彎曲，每條腿上有五個驅動器，能夠模拟不同的運動形态。在試驗之中，研究人員讓orobot采用了多種步态行走，其中的四肢直立行走、尾巴不拖地的模式留下的腳印與足迹化石完美吻合，證明它們行走時像今天的凱門鳄一樣。
圖注：正在進行測試的orobot，圖檔來自網絡
圖注：orobot（上）與山行龍的骨架（下）顯示圖，圖檔來自網絡
圖注：orobot的腳印與足迹化石吻合，圖檔來自網絡
關于orobot的相關研究發表在2019年1約的《自然》雜志上，論文名為《基底羊膜動物的逆向工程運動研究》（reverse-engineering the locomotion of a stem amniote）。這項研究的意義在于證明了早期四足動物（兩栖動物）直立行走的時間早于我們之前的研究，這種進階的直立行走模式在羊膜動物出現之前就已經存在了，而且山行龍所在的類群與羊膜動物有着很近的演化關系，是以羊膜動物直立行走并不是獨立演化出來的，而是繼承自兩栖動物。
結論
使用仿生機器人來複原和研究古生物是一項創舉，這項研究本身證明早期陸生脊椎動物适應環境和運動演化的速度比我們預期要快得多，而仿生機器人與古生物學的結合在未來探索地球生命演化中會有更為廣闊的應用前景。
參考資料：
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圖檔 / 網絡（侵删）
文字 / 江氏小盜龍（江泓）
排版 / 江氏小盜龍