大通寺是地球历史上大陆地区大面积海域侵袭的时代，火山活动和地壳运动的时代更加激烈，也是气候差异、冰川发展的时代，但似乎大尾寺是继寒武纪生命大爆发之后，又是生物发展的时代。那么，是什么推动了生物的发展呢？
产地：科普中国
制作：冯为民（中国科学院南京地质古生物研究所）
监督：中国科学院计算机网络信息中心
奥陶时代是4.85-4.43亿年前古新世时期的第二个时期，紧随寒武纪之后。Otauji是地球历史上大陆地区遭受广泛苦难的时期，火山活动和地壳运动相当激烈的时代，也是气候变化和冰川发展的时期。
在奥陶时代，无颚物种如鱼类，如盔甲，出现在脊椎动物中，但海洋中真正的主角是海洋无脊椎动物，海洋无脊椎动物在那个时代取得了长足的发展，是海洋生物最重要的群体。值得注意的是，生物贸易事件在世界范围内再次发生，即所谓的"奥陶时代的生物辐射"。
在演化层次和分类水平上，虽然这种大辐射量小于寒武纪爆发，但其辐射尺度远大于后者，是寒武纪的三倍。寒武纪生命的爆发主要体现在生物辐射的门级，而奥套时代的辐射在眼中、科学、属级生物的获取得到了极大的丰富和发展。
奥陶时代的动物群主要由钙壳腕足动物、三叶虫、半绳动物、针鼹、苔藓动物、刺猬等组成。此外，奥陶时代大量增加了底栖迁徙、浮游生物生态分层和群落的复杂性，食物链更加复杂和完善。
图1显示了宙斯和大汤时代生物辐射的海洋演化（图片来源：根据詹仁斌2017 FORCK SEPKOSKI，1978，1981等人。
各种无脊椎动物"明星"在奥陶时代竞争
奥陶时代的无脊椎动物在浅海从未如此丰富，并主导着海洋生态系统，特别是以鹦鹉螺为代表的头足类动物，它们逐渐取代奇虾成为海洋中新的主导，处于食物链的顶端。
鹦鹉螺号可长达4米，是海洋生物诞生以来最大的"身体"动物，是名副其实的海洋巨人。在头部的两侧有眼睛，嘴巴的中心，嘴巴有下颚和舌头，像鹦鹉嘴一样，所以叫鹦鹉螺;鹦鹉螺号始于寒武纪晚期，在奥陶时代达到顶峰。
图2 Otauji Jumbo Nautilus（照片：南京古生物学馆）
石头动物看起来精致可爱。它的形态很奇特，有的是树状的，有的如翅膀飞扬，有的像开弓，但最奇特的还有那些表面覆盖着各种网状，中间环绕着一个空腔的网眼口袋状薄网状的细网石。
Penstone与当今海洋中的杆壁蠕虫非常相似，可能属于半绳动物。彭斯通有两种生活方式，原来的钢石动物像树一样，固定在海底，然后长大;Otau ji和Zhiliuji是笔石最繁荣的时代。有时在一个标本中可以看到数百只单独的石头动物，这足以看出当时石头动物在海洋中有多丰富。
图3 石化石材（图片：张元轩）
三叶虫在寒武纪时期已经茁壮成长，当时新的类型进化了。生活在海底的三叶虫是平坦的，具有坚硬的头部结构，易于挖掘;一些三叶虫在胸部和尾巴上长出许多针，以防止大量食肉鹦鹉螺的存在;其他人已经进化出非常巧妙的脊柱状结构，以抵抗即将成为天敌鱼的捕食。
奥陶齿形动物种类繁多，已达到历史发展的高峰。当时，大海是牙形动物的天堂，有大量的牙形动物。
奥陶的腕足动物也非常丰富，总共是寒武纪的六倍。来自中国南方的数据显示，腕足动物辐射始于奥陶期末期浅海碎片基质区域，然后在晚奥套期初期占据更深的海水环境。
图4 腕足动物化石（照片：詹仁斌提供）
在此期间，海洋生态系统变得更加多样化
大尾寺有各种各样的海洋生物类别，与栖息地多样性密切相关。在台湾环境中，有深挖双壳类、浅挖毛种、一些腕足和三叶虫、低位底软骨、双壳等，高固定底基小腿皮肤动物、苔藓、珊瑚、树形笔石、栖息软舌蜗牛、底栖层、双壳类、腹足和中胚层，从海底以下到海底以上不同高度形成生态分层。
此外，在陆地棚水域、远洋水域和斜坡环境中，有游泳的头足类动物，以及浮游生物（或漂浮）笔和石类动物，疑似来源，丁基和放射性昆虫。因此，从海底到海洋表面，从海岸到深坡地区，生态空间得到了有效占据，每个生态空间都有相当丰富的不同类别的生物。
图5 大头寺海洋生态关系食品网（图片来源：张元轩，2009年）
在奥陶时期的各种生态型生物中，底栖固体型占据主导地位。如大量爆发的腕足动物、针鼹、苔藓动物、珊瑚和海绵动物，它们都在海底以上不同层次的水活动和觅食。与此同时，内源性生物的数量开始增加，一些动物，如襟翼，可以在海底以下12厘米以上的深度挖洞或钻孔。
在奥陶时代，游泳和浮游生物开始兴起，如大型游泳生物-头足类和浮游生物，它们迅速进化，在不同深度海水的生态空间中发挥了重要作用。
食物链关系"重新洗牌"
随着奥陶时代的到来，在生物界建立起来的食物链发生了很大的变化。食物链顶端的食肉动物不再是寒武纪时代的奇特虾，随着奇异虾的减少，它们被更大、更快的游泳者和适应性更强的食肉头足类动物所取代，如直角石足类动物，其后代是现代海洋中熟悉的章鱼、鱿鱼、鹦鹉螺，它们也具有超级游泳和捕食能力，可以在海洋霸主中占据一席之地。
在摄食方式方面，大头寺海洋生物最重要的特征是出现了大量多样化的过滤食物生物。
它们以悬浮或小浮游生物为食，如一些皮瓣、甲壳类动物和磷壳软骨在浅层海底过滤食物，大部分的襟翼、单板和腹足在海底表面运动的过滤食物，钙壳软骨动物等是海底低层过滤食物， 珊瑚和苔藓等昆虫利用它们的触角在海平面以上不同高度觅食，海百合和海猞猁等因为长茎的存在可以用来觅食高空（25-100cm），Penstone动物等在开阔和海洋水域用纤毛触手过滤食物， 从而在海底上方形成不同的高度，供给生态分层。大量食滤生物的爆发和觅食生态分层的扩大是奥陶生物辐射的重要特征。
Otauji增加了一些食肉动物，如海洋和开阔水域的头足类动物，四肢动物，无颚鱼和海洋移动的海星，其中一些被各种掠食器官积极捕食。
此外，除了寒武纪单板和中足类动物外，食植物性生物也显著增加，大蜈增加了海胆、部分腹足、中足类和软甲虫节肢动物（如核桃虾）以海底微孔板为食。与此同时，以海底沉积泥为食的生物继续繁殖，如三叶虫、部分腹足和中足类动物。
总的来说，许多海底和远洋食肉动物的出现以及食肉动物群体数量的增加改善了奥陶时代海洋生物的食物结构。
因此，奥陶时代的海洋生物很可能已经形成了一个更稳定、更复杂的食物网或食物链。
基于对笔石管口装饰品的功能分析，专家得出结论，铅笔石可能是许多其他化石类别的食物，最有可能的捕食者包括头足类动物和节肢动物。近年来，在中国浙江和瑞典发现的彭石残障标本，以及在美国奥陶和瑞典西里尔地层发现的带有疱疹样寄生虫痕迹的彭石样本，为笔石与其他生物的共生关系提供了新的证据。
在吃三叶虫时，捕食是一种原始的方法，主要限于早期寒武纪类型。Otaugi的类型主要包括食物颗粒和过滤器，因此尽管Otauian三叶虫可以在海底自由移动，但它们可能不是捕食者，但更有可能是被捕的捕食者。
Otauji的腕足动物大多停泊在海底，过滤食物为生，但也更有可能成为被捕的对象，美国晚期奥陶世界腕足动物化石在被头足类动物捕食后保存了它们的伤疤。在浙江和闽东的Otaushi腕足动物群中，还保存了寄生在活腕足动物壳上的角环石的例子。
此外，在美国木炭时代的地层记录中也可以找到头足类动物捕食的证据，捕食与被捕食物之间的关系可能早在奥陶时代就已经建立起来了。在瑞典，otauji也有逮捕造成的瘀伤证据。
地形、地质和洋流的变化是奥陶生物学大发展的原因
Otauji是寒武纪生命爆发后的另一个生物发展时代，特别是无脊椎动物争夺发展是一个突出的特征。那么，是什么推动了生物的发展呢？
科学家最近的研究表明，随着气温的升高，海水上升，扬子平台逐渐被淹没。紫红色、富氧沉淀的泥灰覆盖了整个平台，同时氧化，平台原有的地形"转化"成更平缓的斜坡，增加了不同的生态层次，为相关生物提供了生存活动的空间。
此外，由于区域地质构造运动和风化作用，陆地的一些岩石碎片进入海洋，增加了海底的养分，从而为不同种类生物的生存提供了适宜的环境条件和丰富的养分，从而导致了奥陶时代的第一次生物发展。
后来，随着中国南部板块向北漂移，沿着贡瓦纳大陆海岸从南极洲到赤道的冷流，也被称为"冷舌"。受其影响，冷水流为华南板块带来了丰富的养分，促进了海洋生物群的分裂和繁荣，从而发展出冷水型动物群，并记录了它们，是一组冷水碳酸盐岩。因此，赤道"冷舌"是中国南方奥陶时期生物辐射的背景机制之一。
总之，otauji是海洋无脊椎动物的时代，它开启了古生物生命的大发展。
引用：
1、詹仁斌，闫基锁，刘建波。奥陶生物辐射研究：综述与展望.科学通报， 58 （33）， 3357-3371.
2、于家玉，黄冰。2014年：对大规模灭绝进行了三十年的研究。中国科学地球科学， 44， 1-28.
3、张元移动，詹仁斌，闫轩，程俊峰，刘晓。奥陶时代生物辐射研究中的关键科学问题。中国科学D辑： 地球科学， 39，129-143.