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干旱胁迫是植物生长过程中面临的主要逆境之一，干旱胁迫对植物造成的伤害不仅包括形态上的影响，还包括生理上的变化。
干旱胁迫会对植物产生许多负面影响，导致植物生长发育受阻，降低作物产量，严重时会使作物死亡。
因此，了解干旱胁迫对植物的影响机制对提高作物产量、保证农作物持续稳定供应具有重要意义。
本文综述了干旱胁迫对植物形态特征、生理生化和细胞结构的影响，以期为抗旱性研究提供参考。
形态特征
植物形态学研究的重要内容，对植物的抗旱性研究有着重要的作用。在干旱胁迫下，植物会通过各种方式来保护自身的形态特征。
植物会通过改变其形态结构来适应干旱环境，如叶片大小、气孔密度等。其次，植物会通过改变细胞结构和细胞间隙来减少水分蒸腾。此外，一些植物还会通过增加根部体积、改变根的排列方式等方法来抵抗干旱胁迫。
叶型是指叶片在叶面积和叶形指数等方面的指标，这对植物的光合作用、水分利用效率和光合产物的积累都有着重要作用。
在干旱胁迫下，大部分叶型指数下降，而叶面积指数保持相对稳定。干旱胁迫下，大多数叶型指数下降的原因是由于叶面积减少导致水分蒸腾加快。
根是植物重要的营养器官，在植物生命活动中起着至关重要的作用。干旱胁迫下，水分主要通过蒸腾作用散失到周围环境中去。
大部分根系分布于土壤表层10~20 cm处，在土壤干旱时，水分会通过蒸腾作用和根部吸收进行输送和转化。
根系在土壤中分布越深越密、所占面积越大则对水分的吸收能力越强；根毛、根瘤菌、次生根等也具有不同程度的耐旱性。
花是植物重要的繁殖器官，在干旱胁迫下会对其形态特征产生影响。
干旱胁迫下，大多数花形态指标发生变化，如花瓣、雄蕊、雌蕊和花柱等部位均可观察到失水现象；同时还会导致花瓣数量减少、雄蕊数量减少等。
干旱胁迫下，多数植物叶片表面蜡质含量降低或消失；叶片表面气孔密度降低；叶片气孔长度、宽度和面积等均有不同程度变化；叶片结构中淀粉粒数量减少或消失；叶肉细胞失水则会导致叶内渗透势下降。
此外，干旱胁迫下多数植物叶片长度、宽度和面积均有所减小；叶表皮角质层加厚导致气孔数量减少等都是植物对干旱胁迫做出的相应反应。
生理生化
水分是植物生命活动的基础，水分亏缺是限制植物生长的主要环境因素，严重干旱会导致植物细胞脱水而死亡。
干旱胁迫会引起植物体内渗透调节物质和保护酶系统发生变化，使植物保持水分平衡。渗透调节物质是指一系列调节体内渗透势的物质，包括丙二醛、脯氨酸等，它们可减轻干旱对植物的伤害。
有研究表明，干旱胁迫会改变植物体内多种防御机制，从而使细胞膜受损，发生质膜损伤。
干旱胁迫导致植物体内产生大量丙二醛（MDA）、可溶性蛋白质和游离脯氨酸等大量脂质过氧化物（LPO），这些脂质过氧化物与活性氧自由基反应形成高氧化态，造成膜损伤。
另外，干旱胁迫导致大量游离脯氨酸和可溶性糖含量增加，当二者积累到一定程度时，会产生渗透调节能力的保护机制。
另外，干旱胁迫会抑制植物光合作用和呼吸作用。有研究表明干旱胁迫下植物叶片中活性氧含量增加可导致光合速率下降、暗呼吸速率加快。
干旱胁迫下植物体内的抗氧化酶活性显著提高，如过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等活性提高可以有效清除自由基、防止膜脂过氧化作用的进行，从而减少水分散失。
此外，干旱胁迫下植物体内产生的一些特殊物质可以诱导抗氧化酶活性提高。另外，有研究表明干旱胁迫会影响到植物体内相关激素水平的变化，如生长素、赤霉素等含量增加可缓解干旱对植株的伤害。
细胞结构
干旱胁迫会导致植物细胞脱水，导致细胞结构发生变化。干旱胁迫导致细胞膜透性增加，造成膜脂过氧化，最终导致细胞器发生损伤或丧失。
干旱胁迫还会导致细胞体积增大，其原因可能是在水分缺乏的情况下，细胞体积增大有利于保持水分和物质运输，而水分充足时细胞体积减小会引起呼吸作用加强。
另外，干旱胁迫下的细胞会出现空泡化现象，导致细胞内水分分布不均匀，进而引起细胞器的损伤。
研究表明，干旱胁迫可以通过影响植物组织中的可溶性糖和脯氨酸的含量来影响植物细胞结构。
当植物处于干旱胁迫时，可溶性糖和脯氨酸的含量会增加；当植物处于水分缺乏时，这些物质含量会下降。相对于其他植物来说，甜高粱幼苗根中可溶性糖含量较高且脯氨酸含量较低，表明甜高粱具有较强的耐旱性。
同样地，在干旱胁迫条件下生长的烟草幼苗根中脯氨酸含量较高且可溶性糖和蛋白质含量较低。
当植物遭受干旱胁迫时，由于植物体内水分过度散失及渗透势升高，会引起细胞原生质内多糖、蛋白质和脂质等大分子物质发生变化。
如在干旱胁迫时生长的玉米叶片中蛋白质和脂质含量增加；干旱胁迫导致细胞膜渗透势降低使细胞膜上的部分蛋白和磷脂发生降解；在水分缺乏时细胞内渗透势升高使细胞内的蛋白质和脂质发生降解等。
此外，植物遭受干旱胁迫时会导致原生质内微管相关蛋白（Microtubulo-associated protein, MAP）家族中的多种蛋白质发生降解。
如在干旱胁迫条件下生长的甜菜幼苗中有两个 MAP家族成员MAP1和MAP2发生了明显降解；在正常水分条件下生长的甜菜幼苗中有两个MAP3发生了明显降解。
这些蛋白质在植物体内具有重要作用，它们可以与其他蛋白相互作用并影响细胞内信号转导、新陈代谢和物质运输等过程。
因此，研究干旱胁迫对植物细胞结构的影响有助于进一步了解植物抗旱性机制。
结论与展望
干旱胁迫对植物的影响是多方面的，且涉及到许多生理生化和分子机制，但目前还缺乏对干旱胁迫下植物形态和生理生化变化的综合分析。
此外，在目前研究中还存在一些问题：当前的研究多集中于对不同种类、不同部位或同一器官在不同干旱程度下的形态变化进行分析，而对不同器官或部位在干旱胁迫下的形态变化了解较少；
在研究干旱胁迫对植物形态和生理生化影响时，实验材料、处理条件以及实验过程都会对实验结果造成影响，因此在实验中要尽可能保证实验材料的真实性。
目前大多数研究都是从生理角度入手，而较少考虑到细胞结构方面的影响。因此，在今后的研究中应注重对细胞结构变化的分析。
另外，随着分子生物学技术的发展，植物逆境下基因表达与调控研究成为热点之一。
干旱胁迫下植物细胞发生了一系列的基因表达和调控变化，但其作用机制仍然不清楚，这为基因工程育种提供了理论基础。
因此，在今后研究中应注重对干旱胁迫下基因表达与调控过程的分析，以及与植物抗旱性相关的其他机制研究。