蜻蜓是如何感知多种颜色的？蜻蜓色觉和颜色形成的分子机制研究进展如何？
大约100多年前，英国著名的昆虫学家罗宾·约翰·蒂利亚德，在他的《蜻蜓的生物学》一书中写道：“没有昆虫的眼睛，可以超越蜻蜓的美丽”
蜻蜓是昼夜性昆虫，它们的复眼特别大，由数千只小眼睛组成。但与强大的视觉相比，蜻蜓没有鼓膜器官或耳朵，而且触角严重缩小退化，这就意味着，蜻蜓的听觉和嗅觉极弱。蜻蜓就像是班级里的偏科生，某一科成绩极度优秀，但其他科目的成绩严重拖后腿。
有意思的是，与大多数昆虫不同，大多数的蜻蜓会在成年期的时候改变颜色，没有成熟的雄性蜻蜓，通常看起来像雌性，直到它们成熟以后，才会“由雌转雄”。在蜻蜓成熟过程中，还会出现明显的性别二态性。
从生态学的研究表明，蜻蜓的行为强烈依赖于视觉，身体和翅膀的颜色是蜻蜓伴侣识别对方的基本线索。很多生态学和行为学研究的专家，都将目光集中在这一主题上，但直到最近，科学家仍然不是特别清楚：蜻蜓是如何感知多种颜色的。
科学家提出的观点是：许多动物具有色觉，这是为了增加识别环境和生物的能力。而动物的视觉进化，与它们视蛋白基因的多样性密切相关。很简单的一个道理，不同类型的视蛋白基因编码，对应不同波长敏感的光传感器蛋白。
举个简单一点的例子，人类拥有三个视蛋白基因，可以用于对蓝光、绿光或红光敏感的光传感器，这使得人类可以看到从紫色到红色的光，但人类的眼睛就无法捕捉到紫外线。
再换个例子来说，蜜蜂具有紫外线、蓝光或绿光的视蛋白基因，但蜜蜂对红光没有感知力，这是蜜蜂对紫外线的感知的基础。
传统科学家会认为大多数动物有2-5种视蛋白用于处理色觉。但蜻蜓和一般的动物有明显的不同之处，成年蜻蜓复眼的结构和功能在背侧和腹侧区域之间明显不同。复眼的背侧区域主要对短波长敏感，大概专门用于在明亮的天空背景下检测猎物。复眼的腹侧区域已被证明包含至少三到五类光谱受体，覆盖从紫外线到红色的光谱范围。
最特别的一点在于，蜻蜓的绿色感光细胞的敏感性是可变的，并且蜻蜓的绿色感光细胞具有极其广泛的敏感性，这也导致蜻蜓的单个感光细胞中拥有多个视蛋白基因。
蜻蜓复眼的背腹，分化在分子水平上，科学家发现了蜻蜓具有数量惊人的视蛋白基因，这些基因是通过蜻蜓谱系内的动态基因繁殖进化而来的。昆虫视蛋白可分为肉视蛋白和非视视蛋白两种类型，前者又细分为紫外型、短波长型和长波长型。
与其他昆虫相比，蜻蜓中视觉视蛋白基因的数量非常大。视觉视蛋白基因的表达模式在背眼和腹眼之间以及幼虫和成虫阶段之间明显不同。
简单来说，幼虫表达的视蛋白基因数量少于成虫，因为它们的视觉依赖性较低。而在成年蜻蜓的复眼中，可以直接从天空感知偏斜光的背侧区域，以此来表达更多的SW视蛋白基因，而感知来自地面物体的反射光的腹侧区域，则用来表达更多的LW视蛋白基因，这些差异视蛋白表达模式，突出了蜻蜓水生幼虫和陆生成虫的多功能行为和生态适应性。
还有一个很有趣的现象，蜻蜓的着色机制也与其他昆虫有很大的区别。动物颜色一般可分为结构色和颜料色。蜻蜓的非虹彩蓝色外皮颜色，在蜻蜓谱系中独立进化了10多次。这些蓝色是结构性的，由色素细胞内准有序纳米结构的相干光散射产生，在低温条件下变暗，这可以通过颜料颗粒的垂直迁移来解释。
一些蜻蜓在翅膀或身体上表现出明显的彩虹色。在宝石翅目雀形目中，未成熟雄性的翅膀是浅棕色的，在性成熟时变成蓝色，带有金属脉，而成熟雌性的翅膀保持浅棕色。这些颜色差异归因于静脉中存在多层结构，成熟雄性翅膜中存在高黑色素浓度。
在几种具有金属翅膀的蜻蜓中也报道了多层结构。多层结构的细微差异，在蓝翅背侧表面和青荻苣苔的绿色腹翼表面之间，产生了明显的颜色差异。除了多层结构外，蜻蜓机翼表面的皱纹或蜡晶体对于增强彩虹色也很重要。
近年来，结构颜色形成和基于色素的成人颜色转变的分子机制已经得到澄清。但可惜的是，蜻蜓颜色模式形成的基因调控网络仍然未知，并且尚未在任何蜻蜓物种中，鉴定出颜色多态性背后的致突变型基因。
蜻蜓是否利用已知色素合成基因的直系同源物，或以前未描述的基因进行颜色合成，值得在未来进行实验验证。
