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有时候，没有伪装才是最好的伪装，五颜六色不如透明无色。许多生活在海里的生物都是几乎透明的，这使得捕食者很难发现它们。然而，全身都透明是不可能的，比如眼睛，需要对于视觉不可或缺的深色色素，这就增加了它们被发现的风险，成为水中生物的“软肋”。
几种甲壳类动物的幼虫及眼睛结构。图片来源：Integr. Comp. Biol. [1]
当然，水中生物们也进化出了各种手段来解决这个问题，包括缩小眼睛和视网膜的尺寸。甲壳类动物，尤其是在获得成体坚硬甲壳之前的幼虫，是隐藏自己的大师。有研究发现，一种螳螂虾（Neogonodactylus oerstedii）的幼虫，甚至可以散射三个不同波长的紫外线，用来干扰天敌的感光系统，这使其在开阔水域背景下看起来像一个影子，将“隐形”能力发挥到极致。
甲壳类动物的“隐身”。图片来源：Science [2]
近日，英国剑桥大学Johannes Haataja和以色列本•古里安大学Benjamin A. Palmer等研究者在Science 杂志发表论文，发现了甲壳类幼虫让眼睛隐形的新秘密——在不透明的眼睛色素上覆盖的一种可调反射体。这种反射体由光子玻璃构成，其中含有无数晶体异黄蝶呤纳米球。通过改变纳米球的大小和排列顺序，可调节从深蓝色到黄绿色的反射率，使其颜色与背景相匹配，达到伪装的效果。此外，反射体还可以通过充当感光器之间的光屏来增强眼睛的敏锐度或灵敏度，增强视力。这种多功能反射体为如何利用生物相容的有机分子构建可调人工光子材料提供了灵感。该工作被选为Science杂志当期封面。
当期封面。图片来源：Science
反射体不需要反射所有波长的光线，这与甲壳类幼虫生存环境有关。很多甲壳类生物如虾、蟹等的幼虫具备这种“伪装”，其中典型的代表就是罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）的幼虫。
虾、蟹等甲壳类幼虫的透明身体及反光的眼睛。图片来源：Science
罗氏沼虾幼虫的眼睛看起来是由六边形单元构成，通过低温扫描电子显微镜观察，每个结构单元的上部包含一个蛋白质晶状体（下图“cc”），作用是将光引导到后边的视网膜细胞（下图“Ret”）和感光细胞（下图“P”）上。不过，在感光细胞和晶状体之间，还存在着一层反射体，由晶体异黄蝶呤纳米球构成，晶体的各向异性和折射率增强了散射效率。反射层甚至会穿过感光细胞，一直延伸到下方的横纹肌（下图“Rh”）周围。由于幼虫通常在水面游动，捕食者从下方观察时，反射体会明显掩盖部分眼色素，既起到“隐形”的作用，还可以在昏暗光线环境中提高幼虫们自身的视力灵敏度。
罗氏沼虾幼虫眼睛的超微结构。图片来源：Science
有趣的是，这些眼睛反射体的晶体纳米球在某种程度上是可调的。生活在淡蓝色水中的幼虫与生活在淡绿色水中的幼虫，反射体中的纳米球大小与排列略有不同，导致了反射波长的变化。比如纳米球大小从~250 nm增加到~400 nm可以使这些幼虫的眼睛颜色从蓝色向黄绿色变化。
不同虾类幼虫反射细胞的反射率和结构关系。图片来源：Science
眼睛反射体中，晶体纳米球的填充密度通常在50%~70%之间，这比我们通常认为的紧密堆积的光子晶体低得多。研究者利用分子动力学和时域有限差分法来模拟了纳米球大小和填充密度与反射光谱之间的关系，与实验数据相吻合。值得注意的是，如果采用有序的光子晶体结构作为反射层，会产生彩虹色，即颜色随着视角而变化，并不利于自身视力和伪装。而这种晶体异黄蝶呤纳米球堆积形成的光子玻璃可以产生高效的、与角度无关的颜色，同时满足透明度和紧凑性的要求。
眼睛反射体的光学建模。图片来源：Science
“这种适应性很强的眼睛结构可以帮助幼虫在海洋中不被察觉，晚上，甲壳类动物迁移到浅水区觅食，并在太阳升起时潜回深水中”，佛罗里达国际大学的进化生物学家 Heather Bracken-Grissom评论道，“这是一种巧妙的伪装自己的方法” [3]。通过模仿自然界，人类或许可以开发和优化出更好的光子材料，用于太阳能、通信、遥感和其他相关技术。
A tunable reflector enabling crustaceans to see but not be seen
Keshet Shavit, Avital Wagner, Lukas Schertel, Viviana Farstey, Derya Akkaynak, Gan Zhang, Alexander Upcher, Amir Sagi, Venkata Jayasurya Yallapragada, Johannes Haataja, Benjamin A. Palmer
Science, 2023, 379, 695-700. DOI: 10.1126/science.add4099
参考文献：
[1] T. W. Cronin, et al., Crustacean larvae-vision in the plankton. Integr. Comp. Biol. 2017, 57, 1139-1150. DOI: 10.1093/icb/icx007
[2] K. Feller & M. Porter, Photonic tinkering in the open ocean. Science 2023, 379, 643-644. DOI: 10.1126/science.adf2062
[3] Glassy eyes may help young crustaceans hide from predators in plain sight
https://www.sciencenews.org/article/glassy-eyes-young-crustaceans-predators
（本文由小希供稿）