杀人蜂
1、前言
1956年，一种非洲蜜蜂亚种(Apis mellifera scutellata)在巴西实验室发生群体逃离，导致了与当地欧洲蜜蜂(EHB)的大规模杂交。这就导致了非洲化蜜蜂(AHB)这种臭名昭著的侵略性、混合性、侵略性、新世界杂交种群。AHB在30年内实现了洲际分布，目前常见于新热带和近热带的南部范围。侵略的AHB对人类的影响有充分的文献记载，并已造成数人死亡，引起了公众的广泛关注，1994年，高度侵袭性的AHB首次在加勒比海和波多黎各的岛屿被发现。波多黎各入侵的一个显著特征是，在大约12代蜜蜂(1994-2006)中，极具攻击性的创始人AHBs的攻击性急剧下降，导致了温和的AHB (gAHB)。波多黎各种群目前的侵略水平与EHB相似。然而，gAHB保留了与AHB相关的其他典型特征，例如形态测量维度、Varroa寄生虫清除行为和蜂王发育更快。攻击性通常是多基因的，其适应价值取决于环境的相互作用，因此，简单的选择性扫荡不太可能解释这种复杂行为特征的快速进化。在gAHB中，类似于温和进化的时间尺度上的快速表型变化已被广泛记录在一系列生物体中，但介导这些变化的机制不同于经典的选择模型。越来越多的证据表明，外加剂或选择性扫瞄一个或多个loci可能介导表型的这种快速变化。然而，很少有行为特征快速进化的例子，如果没有基因组分析，就不清楚这种复杂的特征如何在选择性育种之外发生快速变化。因为它们依赖于许多基因产物的结合，可能是上位相互作用，其中许多可能具有多种功能。行为表型可能需要比单基因位点单独产生明显的选择优势并在持续选择下最终被固定的模型更为复杂的模型。为了理解这种显著的攻击性下降是如何如此迅速地进化的，我们对来自波多黎各gAHB、来自墨西哥的AHB、来自美国的EHB，(每个群体n = 30)的整个基因组进行了测序，平均×20。最终产生了2 808 570个SNP变异，这些变异是在种群内部和种群之间发生的。我们利用蜜蜂的单倍体性别鉴定系统，只对单倍体(男性)基因组进行测序，以消除单倍体期的歧义。我们假设，在gAHB进化过程中唯一被选择的基因组区域将是那些与AHB不同、表现出更类似于EHB的等位基因的区域，以及在岛屿种群中唯一被积极选择的基因组区域。
为了简化我们的分析，我们研究了gAHB中攻击性的降低是否伴随着与EHB进化过程中选择的相同等位基因的频率改变，EHB也来自非洲更新世的侵略性种群这个假设允许我们 开发统计强大的三角分析。我们的方法确定了gAHB中选择的基因组区域，其也显示了EHB样等位基因谱。 这些是GAHB类似EHB攻击的候选基因座。 这些区域的单倍型块分析显示，在在EHB或AHB群体中未发现的许多单倍型在gAHB中迅速变得普遍，但在选择的任何区域中很少的单倍型在gAHB群体中是固定的。 我们的结论是，随着AHB向gAHB的进化，基因组中的许多位点都出现了一种温和的选择性扫描，这种扫描可能导致了AHB在进化过程中攻击性的降低。
2、结果
1、Signatures of selection.
我们使用扩展的单倍型纯合子性(Rsb)来识别与AHB或EHB群体相比，gAHB群体中更强的高度区域化的遗传连锁信号，例如基因组中的选择区域（图一）。该方法鉴定了28,086个snp位点，它们位于250个基因中。
The reciprocal best hit Drosophila melanogaster homologs for these 250 honey bee genes(where available) were used against a background set of all D.
melanogaster reciprocal best hits identified in the honeybee genome (7073 genes) for a Gene Ontology (GO) analysis using the DAVID Gene Ontology bioinformatics database 7073个同源D. melanogaster基因相比，在这250个阳性选择区域的基因中，几个GOterm明显被过度表达（S table1）。该分析通过使用固定指数(FST)两两比较的对比得到补充。在gAHB和AHB以及EHB和AHB的比较中，发现snp具有极端的FST值，但在gAHB和EHB的比较中，snp的值较低。仅对FST信号的分析表明，在任何个体比较中，很少有基因座接近固定。与其他比较相比，gAHB和AHB的FST值较低，进一步证明了gAHB的AHB起源（fig S1）。FST对比的应用进一步缩小了SNP候选基因的范围，突出显示了gAHB中正在筛选的具有EHB样等位基因的SNP候选基因。通过Rsb，选择最强烈特征的位点也包含许多具有EHB样等位基因谱和显著FST分数的SNPs (Fig. 1)。我们将其解释为gAHB种群在选定的位点上进化出更类似于EHB的形态，从而代表了可能与温和行为进化相关的位点。通过计算复合选择得分(CSS)，并分离出在FST和Rsb指标中都有极端得分的snp，我们得到164个