殺人蜂
1、前言
1956年，一種非洲蜜蜂亞種(Apis mellifera scutellata)在巴西實驗室發生群體逃離，導緻了與當地歐洲蜜蜂(EHB)的大規模雜交。這就導緻了非洲化蜜蜂(AHB)這種臭名昭著的侵略性、混合性、侵略性、新世界雜交種群。AHB在30年内實作了洲際分布，目前常見于新熱帶和近熱帶的南部範圍。侵略的AHB對人類的影響有充分的文獻記載，并已造成數人死亡，引起了公衆的廣泛關注，1994年，高度侵襲性的AHB首次在加勒比海和波多黎各的島嶼被發現。波多黎各入侵的一個顯著特征是，在大約12代蜜蜂(1994-2006)中，極具攻擊性的創始人AHBs的攻擊性急劇下降，導緻了溫和的AHB (gAHB)。波多黎各種群目前的侵略水準與EHB相似。然而，gAHB保留了與AHB相關的其他典型特征，例如形态測量次元、Varroa寄生蟲清除行為和蜂王發育更快。攻擊性通常是多基因的，其适應價值取決于環境的互相作用，是以，簡單的選擇性掃蕩不太可能解釋這種複雜行為特征的快速進化。在gAHB中，類似于溫和進化的時間尺度上的快速表型變化已被廣泛記錄在一系列生物體中，但介導這些變化的機制不同于經典的選擇模型。越來越多的證據表明，外加劑或選擇性掃瞄一個或多個loci可能介導表型的這種快速變化。然而，很少有行為特征快速進化的例子，如果沒有基因組分析，就不清楚這種複雜的特征如何在選擇性育種之外發生快速變化。因為它們依賴于許多基因産物的結合，可能是上位互相作用，其中許多可能具有多種功能。行為表型可能需要比單基因位點單獨産生明顯的選擇優勢并在持續選擇下最終被固定的模型更為複雜的模型。為了了解這種顯著的攻擊性下降是如何如此迅速地進化的，我們對來自波多黎各gAHB、來自墨西哥的AHB、來自美國的EHB，(每個群體n = 30)的整個基因組進行了測序，平均×20。最終産生了2 808 570個SNP變異，這些變異是在種群内部和種群之間發生的。我們利用蜜蜂的單倍體性别鑒定系統，隻對單倍體(男性)基因組進行測序，以消除單倍體期的歧義。我們假設，在gAHB進化過程中唯一被選擇的基因組區域将是那些與AHB不同、表現出更類似于EHB的等位基因的區域，以及在島嶼種群中唯一被積極選擇的基因組區域。
為了簡化我們的分析，我們研究了gAHB中攻擊性的降低是否伴随着與EHB進化過程中選擇的相同等位基因的頻率改變，EHB也來自非洲更新世的侵略性種群這個假設允許我們 開發統計強大的三角分析。我們的方法确定了gAHB中選擇的基因組區域，其也顯示了EHB樣等位基因譜。 這些是GAHB類似EHB攻擊的候選基因座。 這些區域的單倍型塊分析顯示，在在EHB或AHB群體中未發現的許多單倍型在gAHB中迅速變得普遍，但在選擇的任何區域中很少的單倍型在gAHB群體中是固定的。 我們的結論是，随着AHB向gAHB的進化，基因組中的許多位點都出現了一種溫和的選擇性掃描，這種掃描可能導緻了AHB在進化過程中攻擊性的降低。
2、結果
1、Signatures of selection.
我們使用擴充的單倍型純合子性(Rsb)來識别與AHB或EHB群體相比，gAHB群體中更強的高度區域化的遺傳連鎖信号，例如基因組中的選擇區域（圖一）。該方法鑒定了28,086個snp位點，它們位于250個基因中。
The reciprocal best hit Drosophila melanogaster homologs for these 250 honey bee genes(where available) were used against a background set of all D.
melanogaster reciprocal best hits identified in the honeybee genome (7073 genes) for a Gene Ontology (GO) analysis using the DAVID Gene Ontology bioinformatics database 7073個同源D. melanogaster基因相比，在這250個陽性選擇區域的基因中，幾個GOterm明顯被過度表達（S table1）。該分析通過使用固定指數(FST)兩兩比較的對比得到補充。在gAHB和AHB以及EHB和AHB的比較中，發現snp具有極端的FST值，但在gAHB和EHB的比較中，snp的值較低。僅對FST信号的分析表明，在任何個體比較中，很少有基因座接近固定。與其他比較相比，gAHB和AHB的FST值較低，進一步證明了gAHB的AHB起源（fig S1）。FST對比的應用進一步縮小了SNP候選基因的範圍，突出顯示了gAHB中正在篩選的具有EHB樣等位基因的SNP候選基因。通過Rsb，選擇最強烈特征的位點也包含許多具有EHB樣等位基因譜和顯著FST分數的SNPs (Fig. 1)。我們将其解釋為gAHB種群在標明的位點上進化出更類似于EHB的形态，進而代表了可能與溫和行為進化相關的位點。通過計算複合選擇得分(CSS)，并分離出在FST和Rsb名額中都有極端得分的snp，我們得到164個